Протерозойский эон: Великое кислородное событие

Протерозойский эон — это самая длинная эпоха в истории Земли. Он начался 2,5 миллиарда лет до н. э. и закончился 541 миллион лет до н.э. За это время Земля превратилась из бескислородной планеты микробов, прокариот в кислородную планету многоклеточных организмов.

1. Великое кислородное событие

В раннем протерозое в течение нескольких сотен миллионов лет происходило достаточно быстрое нарастание количества свободного кислорода в атмосфере и гидросфере. Предпосылки к этому сложились еще в конце архейской эры. Примерно 2,45 миллиарда лет назад началось так называемое великое кислородное событие, когда уровень кислорода вырос почти с 0% до примерно 1% от нынешнего содержания кислорода.

Почему геологи считают, что в этот период выросло содержание кислорода? На это указывает целый ряд признаков, например соотношение изотопов серы в осадочных породах. По-видимому, вулканические газы, попадающие в атмосферу, в том случае, если в этой атмосфере нет кислорода, участвуют в определенных фотохимических реакциях, во время которых происходит фракционирование изотопов серы и получается измененный изотопный состав. Но когда в атмосфере появляется кислород, эти процессы прекращаются. И в начале протерозоя эти процессы как раз прекратились.

А. Марков. 2010. Рождение сложности. Эволюционная биология сегодня: неожиданные открытия и новые вопросы. М.: Астрель: CORPUS.

2. Кризис в микробных сообществах

Также существует ряд минералов в осадочных породах, которые могут образовываться только в бескислородных условиях — в присутствии кислорода они окисляются. И такие неокисленные минералы тоже встречаются в породах до начала протерозоя, а потом они больше не образуются.

В те времена все микробы были приспособлены к жизни в бескислородных условиях, а кислород — это сильный окислитель, это фактически сильный яд, от которого нужно защищаться каким-то специальным образом. Рост содержания кислорода в атмосфере должен был вызвать некий кризис в микробных сообществах, которые тогда составляли фактически единственную форму жизни на Земле.

Е. Кунин. 2014. Логика случая. О природе и происхождении биологической эволюции. М.: Центрполиграф.

3. Причины Гуронского оледенения

В это же время происходит первое крупное оледенение на Земле — его называют Гуронским.
Причины наступления теплых или холодных эпох в истории Земли, по-видимому, были достаточно разнообразны. Но одна из важных причин их наступления — это количество таких парниковых газов в атмосфере, как CO2, метан, водяной пар. Однако развитие жизни влияет именно на содержание углекислого газа, а затем метана.

Почему оледенение происходит в тот момент, когда растет содержание кислорода? Во-первых, чтобы росло содержание кислорода, нужно, чтобы углерод выводился из круговорота. Во время биогенного цикла углерода фотосинтезирующие организмы изымают из атмосферы углекислый газ, делают из него органику. Потом гетеротрофные организмы, которые питаются готовой органикой, окисляют эту органику при помощи кислорода, выделяющегося фотосинтетиками, и превращают ее снова в CO2. Таким образом, фотосинтетики выделяют кислород и забирают углерод из атмосферы, а гетеротрофные организмы, наоборот, забирают кислород и выделяют углерод.

Если активность фотосинтетиков не уравновешивается полностью активностью гетеротрофов, то есть потребление органики отстает от производства органики, то эта лишняя органика будет захораниваться в земной коре. Это приводит к тому, что углерод постепенно выводится из атмосферы, содержание CO2 в атмосфере падает, парниковый эффект слабеет, и становится холоднее.

В момент быстрого роста содержания кислорода происходило оледенение. Кроме того, выделяющийся кислород мог окислять метан, который, по-видимому, тогда еще в значительном количестве присутствовал в атмосфере. А метан — это тоже очень сильный парниковый газ.

К. Еськов. 2000. История Земли и жизни на ней. М.: МИРОС – МАИК «Наука-Интерпериодика».

4. Появление первой эукариотической клетки

К окончанию первого оледенения и к окончанию периода быстрого роста кислорода происходит важнейшее событие в эволюции земной жизни — появляется первая эукариотическая клетка.
До сих пор на Земле жили только прокариоты — это бактерии, которые не имеют клеточного ядра и других мембранных структур, органелл. В клетке у них нет митохондрий, пластид и всяких других сложностей. Еще на заре клеточной жизни прокариоты разделились на две большие группы: бактерии и археи (раньше их называли архебактериями).

Эукариоты — это третья большая группа живых организмов, которая появляется впервые в раннем протерозое, скорее всего, в связи с ростом кислорода. Эукариоты — это организмы, у которых есть ядро в клетке, митохондрии, и приспособлены они изначально именно к кислородной среде. Митохондрии — это органеллы эукариотической клетки, которые как раз нужны для кислородного дыхания, поскольку они используют кислород для окисления органики и получения энергии. Именно эукариотическая клетка стала основой развития всех сложных форм многоклеточной жизни на нашей планете: животных, растений, грибов.

Прокариоты несколько раз пытались и продолжают пытаться иногда перейти к многоклеточности, но эти попытки не заходят далеко по ряду технических причин. Например, в многоклеточном организме разные клетки выполняют разные функции, соответственно, в разных тканях у них работают разные гены. Геном эукариотического организма содержит все гены, необходимые для формирования всех тканей многоклеточного организма, но в каждой ткани работает только часть из них — та, которая нужна. Для того чтобы это работало, нужна очень сложная эффективная система регуляция работы генов. А для этого как раз очень важно иметь клеточное ядро, в котором гены изолированы от бурных биохимических процессов, происходящих в цитоплазме. Там можно развить эффективные системы регуляции работы генов, чего у прокариот нет, поскольку они имеют более простые регуляторные системы.

5. Строение эукариотической клетки

Некоторые исследователи считают, что именно появление эукариотической клетки — самое ключевое событие в эволюции жизни на Земле. И может быть, оно произошло только один раз, поскольку все современные эукариоты, очевидно, происходят от одного предка. Возможно, были какие-то другие попытки таких эволюционных опытов, но они не дожили до наших дней.

Эукариотическая клетка имеет химерную природу. Она появилась как закономерный итог эволюции докембрийских микробных сообществ, которые составляли основную форму жизни в архейской эре и продолжали доминировать в протерозое. Если посмотреть, из каких белков сделана эукариотическая клетка, то получается очень интересная вещь. Центральная система эукариотической клетки, связанная с репликацией ДНК, работой с генетической информацией, синтезом белка, обслуживается белками, похожими на белки архей. А вот на периферии — обмен веществ, рецепторы, взаимодействие с внешней средой, передача сигналов — доминируют белки, похожие на белки бактерий. То есть эукариотическая клетка имеет архейную сердцевину и бактериальную периферию. Другими словами, в процессе эволюции произошло некое слияние, комбинирование геномов представителей двух великих ветвей прокариот.

Н. Лейн. 2014. Лестница жизни. Десять величайших изобретений эволюции. М.: АСТ: CORPUS.

6. Приспособление древних микробов к кислороду

В ходе кислородного кризиса, когда древним микробам приходилось приспосабливаться к новому появившемуся яду — к свободному кислороду, какие-то археи, по-видимому, активно заимствовали чужие гены, в том числе бактериальные, и в результате приобрели ряд бактериальных свойств. Получился некий химерный одноклеточный организм, способный, например, к заглатыванию других прокариот. Возможно, они перешли к хищничеству, возможно, они сливались с другими клетками с целью обмена генетическим материалом. Скорее всего, на этом этапе формировалось половое размножение. Еще одной ключевой особенностью эукариот является настоящее половое размножение, связанное со слиянием половых клеток и с редукционным делением (мейозом).

Этот химерный организм в какой-то момент проглотил бактерии, представителей группы альфа-протеобактерий, которые стали предками митохондрий — органелл для кислородного дыхания. Тем самым этот организм, приобретя такого симбионта, защитился от токсического действия кислорода. После этого кислород утилизировался уже этими симбиотическими митохондриями. Свободноживущие предки митохондрий научились бороться с кислородом и изобрели систему кислородного дыхания. Вероятно, сначала они просто сжигали органику, чтобы обезвредить кислород, а потом научились извлекать из этого еще и пользу в виде энергии.

7. Развитие фауны одноклеточных эукариот в океане

В ходе приспособления древних организмов к кислороду микробы превратились в прото-эукариотическую клетку с митохондриями. В какой-то момент в клетке появилось ядро. Существует теория о том, что ядро появилось в результате симбиоза с вирусами. Учеными были открыты очень большие вирусы, которые по ряду свойств напоминают клеточное ядро, из чего можно сделать вывод, что, возможно, ядро клетки тоже было приобретено в ходе эволюции путем симбиоза.

В начале протерозоя, два миллиарда лет назад, появляется эукариотическая клетка. Первые эукариоты были одноклеточными, гетеротрофами, то есть они потребляли готовую органику. Несколько позже какие-то эукариоты вступили в симбиоз с цианобактериями, проглотили их. Таким образом, эти цианобактерии дали начало пластидам, что привело к возникновению растений.

В течение среднего протерозоя мы уже видим в ископаемой летописи остатки одноклеточных эукариот. Постепенно из уже эукариотических одноклеточных водорослей развивался фитопланктон. И в это же время, по-видимому, начинают появляться первые многоклеточные водоросли.