Денисовцы сами были гибридами: в их ДНК нашли след ещё более древней популяции

Денисовцы, которые скрещивались с предками современных людей, уже несли в себе ДНК другой, ещё более древней популяции. К такому выводу пришли исследователи из Калифорнийского университета в Беркли, изучив древние геномы. По их оценкам, от 3 до 5 процентов денисовской ДНК происходило от неопознанной «сверхархаичной» популяции, чья линия отделилась от линии современных людей примерно 1,8 миллиона лет назад.

Часть этой древней ДНК затем отправилась дальше — внутри денисовских фрагментов хромосом — к предкам ныне живущих людей. Вывод сделан на основе статистического анализа генеалогических деревьев геномов, а не из нового секвенированного ископаемого, принадлежащего неизвестному донору.

Это одно исследование, а не устоявшийся консенсус.

ДНК прошла двухэтапный путь

Предлагаемый маршрут включает два отдельных эпизода скрещивания, разделённых долгим интервалом. Сначала потомки глубоко разошедшейся популяции смешались с денисовцами в Евразии, вероятно, более 200 тысяч лет назад. Позже денисовцы скрещивались с популяциями современных людей. Эти встречи передали небольшую долю древнего вклада дальше — во второй раз.

Называть денисовцев «уже гибридами» — значит описывать эту вложенную наследственность. Это не должно означать, что один чётко ограниченный вид внезапно стал фиксированной смесью. Древние человеческие группы разделялись, перемещались и обменивались генами неоднократно, а используемые для них ярлыки сжимают эту популяционную историю.

В отчёте Калифорнийского университета в Беркли прямо сказано: оценка в 3–5 процентов описывает сверхархаичную долю именно в денисовской ДНК. Это не значит, что 3–5 процентов всего генома любого живущего человека происходят из этого источника.

Живые люди получили лишь часть этой части.

Сама денисовская наследственность составляет меньшинство в современных геномах, а крупнейшие известные доли — в некоторых популяциях Океании. Ещё более древний компонент, вложенный в неё, меньше снова.

TRACE вычислил наследственность без генома донора

Юйлинь Чжан, Арджун Бидданда и коллеги опубликовали результат в рецензируемой статье в журнале Science. Их метод называется TRACE — сокращение от Tracking Archaic Contributions via Ancestral Recombination Graph Estimation, что можно перевести как отслеживание архаичных вкладов через оценку графа предковой рекомбинации.

Хромосома не сохраняет одно генеалогическое дерево от начала до конца. Рекомбинация перетасовывает ДНК в каждом поколении, поэтому соседние участки могут иметь разную генеалогию. Граф предковой рекомбинации представляет эту меняющуюся сеть локальных деревьев по всему геному.

TRACE ищет в этих реконструированных деревьях ветви, достаточно глубокие, чтобы предположить популяцию, отделённую от отобранных предков на долгий период, прикреплённую к сегментам, согласующимся с более поздним потоком генов. Метод не требует секвенированного древнего генома от донора или внешней сравнительной популяции.

Команда сначала проверила подход на смоделированных историях и спросила, может ли он восстановить известную неандертальскую и денисовскую наследственность. Основные данные затем включили 503 фазированные полногеномные последовательности от участников Британского, Ханьского, Индийского телугу, Йоруба и Лухья из проекта «1000 геномов».

Для сверхархаичного вопроса исследователи отдельно проанализировали 92 генома Океании с высоким покрытием. Они были особенно информативны, потому что популяции Океании сохраняют больше денисовской наследственности, чем большинство других живущих групп, давая методу больше унаследованной денисовской последовательности, в которой можно искать более древний слой.

Сигнал был вложен внутрь денисовских участков

Самые глубокие неопознанные линии в анализе Океании были обогащены внутри хромосомных участков, уже классифицированных как денисовские. Команда не увидела сопоставимого обогащения внутри участков неандертальского происхождения. Именно эта асимметрия заставляет авторов предпочитать маршрут через денисовцев, а не прямой перенос от сверхархаичной популяции к современным людям.

Исследование не наблюдало ни одной из этих встреч. Оно вывело последовательность из расположения и генеалогической глубины сохранившихся сегментов ДНК. Другие демографические истории иногда могут генерировать похожие картины, поэтому выбор симуляций и проверка против известной наследственности имеют значение.

ScienceBlog отдельно изучил более широкую находку TRACE о двух неопознанных линиях. Другой сигнал в той статье иной: «призрачная» популяция, которая, по-видимому, смешалась напрямую с предками современных людей в Африке и внесла примерно от 0,5 до 1 процента проанализированных геномов.

Сверхархаичный маршрут на один шаг более удалён. Он вошёл сначала в денисовцев, а затем достиг только тех современных популяций, которые позже унаследовали денисовскую наследственность.

Две даты описывают разные события

Оценка примерно в 1,8 миллиона лет относится к расхождению — моменту, когда сверхархаичная линия генетически отделилась от ветви, ведущей к современным людям. Это не дата, когда её потомки скрещивались с денисовцами.

В резюме Калифорнийского университета в Беркли этот более поздний контакт помещён более чем на 200 тысяч лет назад. Поток денисовских генов в современных людей произошёл ещё позже. Поэтому «сотни тысяч лет» в заголовке описывают промежуток через цепь популяционных разделений и контактов, а не одно непрерывное событие скрещивания.

Эти датировки — модельные оценки. Скорости мутаций, предполагаемая длина поколений, размеры популяций и ошибки в реконструированных генеалогиях могут их сдвигать. Полная методическая рукопись статьи детализирует симуляции и фильтры, использованные для ограничения ложных открытий, но эти меры предосторожности не делают одно демографическое объяснение неизбежным.

Доказательства глубокого смешения уже были

Исследование 2020 года в Science Advances вывело, что общие предки неандертальцев и денисовцев скрещивались с очень древней евразийской популяцией. Та модель оценила сверхархаичное разделение ближе к 2 миллионам лет назад и поместила контакт раньше, чем это делает новый отчёт из Беркли.

Два исследования используют разные модели и не рисуют идентичное семейное дерево. Их согласие шире: наследственность неандертальцев и денисовцев сама может включать ДНК популяций, которые были разделены исключительно долго.

У донора до сих пор нет надёжного видового имени

Дата расхождения около 1,8 миллиона лет перекрывается с ранними популяциями, которые часто группируют под Homo erectus. Это делает источник, связанный с Homo erectus, правдоподобной гипотезой, но не идентификацией. Исследование не сопоставило генетически сегменты с названной ископаемой популяцией.

Различие важно, потому что генетическая ветвь и ископаемый вид не взаимозаменяемы. Похожие внешне ископаемые могут принадлежать популяциям с разной историей, а родственные популяции могут оставить кости, достаточно различающиеся, чтобы получить разные имена. ДНК редко сохраняется на всём соответствующем временном отрезке.

Дополнительные денисовские геномы высокого качества позволили бы проверить, последовательно ли сверхархаичный сигнал вложен внутрь денисовской наследственности. Древние белки, извлечённые из более старых азиатских ископаемых, могут в конечном счёте дать сравнения там, где пригодная ДНК отсутствует.

Пока же доказательства поддерживают двухэтапный генетический маршрут сильнее, чем идентифицируют людей в его начале. Число контактов, их места и ископаемая популяция за самым древним вкладом остаются открытыми.