Вход / Регистрация
21.11.2024, 16:34
Выбор фона:
02.10.2011
Общая анатомия чужих
(орфография и пунктуация оригинала) Будет рассматриваться на примере --- ольно крупные размеры. К примеру, взрослый малый рабочий достигает 2,5 метров в длину (с вытянутыми нижними конечност ---трех четко выраженных отделов. Верхний отдел (лофофор) представляет собой несегментированную хитиновую трубку, увенчанную шестью перистыми придатками - антеннулами --- хеморецепторов, в том числе так называемых овоидных купул - рецепторов феромонов. В верхнем отделе лофофора расположены также два простых глазка, состоящих из покровной линзы, внутренней стекловидной массы и сенсорной пластинки.
По бокам лофофора расположены верхние конечности, каждая из которых имеет два отдела: мускульную трубку и щупальцевый венчик из 10 - 15 щупалец. Эндоскелет у верхних конечностей отсутствует, экзоскелетные образования представлены эллиптическим сочленовным элементом, расположенным у места прикрепления конечности с лофофором, и приблизительно сотней верхних и нижних черепицеобразных пластин разного размера и формы, покрывающих мускульную трубку и каждое из щупалец. Черепицеобразные пластины соединяются пленчатыми связками из более тонкого хитина.
Благодаря такому устройству каждая точка верхней конечности обладает шестью степенями свободы. Для фиксации конечности в определенном положении используются сочленовные зубчики, расположенные на дистальных поверхностях черепицеобразных пластинок. Замыкание сочленовных зубчиков осуществляется особыми мышцами (mm. Fixatores limbi superi --- доскелетной основой лофофора является копьевидный отросток хордального кольца (см. ниже), проходящий через соединительное отверстие в бранхиофор. К копьевидному отростку подвешены антеннальная артерия, ветви которой питают верхние конечности, антеннулы и простые глазки, антеннальная вена, ответственная за венозный отток из указанных областей, мощное копьевидное нервное сплетение с расположенными спирально вокруг копьевидного отростка девятнадцатью-двадцатью двумя нервными ганглиями I порядка (спиральными ганглиями), ответственное за чувствительную и двигательную иннервацию верхних конечностей, легких и псевдосиринкса (см. ниже), а также антеннулярные и глазковые нервы.
Средний отдел (бранхиофор) имеет вид четырех хитиновых пузырей (тек), соединенных у основания. На верхушке каждой из тек имеются отверстия, прикрытые фильтрационными складками. Меньшие, верхние пузыри - сиринготеки - содержат парный орган вокализации - псевдосиринкс. Большие, нижние пузыри - бранхиотеки - содержат парные "легкие" чужих. На передней поверхности бранхиофора в месте слияния оснований тек (decussatio tнecarum) находится ротовое отверстие, окруженное хватательно-пожирательным органом. Последний (у малого рабочего) состоит из четырех хитиновых крючьев длиной около 25 см, соединенных общей фиброзно-мышечной мембраной. От ротового отверстия начинается глотка, идущая книзу и кзади и заканчиваясь в области верхнего сфинктера желудка. Позади глотки расположено основание копьевидного отростка, продолжающегося кверху в лофофор, и связанные с ним сосуды и нервы (см. выше). Нижний отдел (висцеротека) представляет собой несегментированный эллипсоид из плотного хитина. В области верхнего полюса висцеротеки находится хордальное кольцо - основа эндоскелета чужих. Это бубликовидное образование, построенное из оссеоидной ткани. По нижней поверхности хордального кольца прикрепляется общая брыжейка - фиброзная пленка, выстланная мезотелием. Общая брыжейка состоит из 5 отделов: 1) брыжейка желудка; 2) брыжейка сердечных колец; 3) брыжейка зеленой железы; 4) брыжейка тонкой кишки; 5) брыжейка толстой кишки. В толще общей брыжейки заложены основные кровеносные сосуды - парахордальное (нижнее) и бранхиальное (верхнее) кольца. От внутренней поверхности хордального кольца отходят гиалиновые пластины, образующие капсулу мозга. Органы, подвешенные на брыжейке, заполняют все внутреннее пространство висцеротеки. В области ее нижнего полюса находится анальное отверстие, куда открываются толстая кишка и проток зеленой железы Верхние конечности, расположенные по бокам висцеротеки, не имеют эндоскелета. Миоэпителиальная основа нижних конечностей состоит из двух отделов - мускульной трубки и терминального расширения. Экзоскелет нижней конечности, в отличие от верхней, представлен эллиптическим сочленовым элементом, двумя трубчатыми образованиями - бедром и голенью, соединенными двумя переходными пластинками. Плотную кутикулу терминального расширения пронизывают тяжи, оканчивающиеся мощными опорными шпор эндоскелет чужих состоит из двух основных образований - трехгранного хордального кольца и отходящего вертикально от верхней поверхности последнего копьевидного отростка. Внутренняя поверхность хордального кольца продолжается в три тонкие треугольные гиалиновые пластинки. Капсула мозга является дупликатурой гиалиновых пластинок. В месте отхождения копьевидного отростка от хордального кольца разделены треугольной щелью, через которую проходят антеннулярный, глазковый, общий висцеральный нервы, а также корешки копьевидного и педального сплетений. ---построен из оссеоидной ткани - микроскопических кристаллов арабонита и карбоната железа, спаянных бесструктурным --- сульфатированных полисахаридов и фибриллярного кератиноподобного белка. Клеточные элементы - хордобласты - находятся только в тонком (100-200 мкм) поверхностном слое. В гиалиновых пластинках минеральные спикулы --- Покровы тела чужих представлены миоэпителиальной тканью I рода. Экзоскелетные структуры являются продуктом секреции миоэпителия. Все они пронизаны тонкими каналами, содержащими цитоплазматические отростки миоэпителиоцитов. Базальные сократительные волокна миоэпителиоцитов сливаются вместе, образуя мышечную основу конечностей и общий субкутикулярный мускульный пласт, имеющийся во всех отделах тела, но особенно развитый в нижней части лофофора. Изнутри субкутикулярный мышечный пласт выстлан мезотелием. В висцеротеке между субкутикулярным пластом и мезотелием залегает дольчатое скопление жировых клеток (жировая подушка). Органы дыхания и вокализации чужих представлены парным псевдосиринксом (органом вокализации), находящимся в двух верхних теках бранхиофора, и парными "легкими" в двух нижних теках. Как псевдосиринкс, так и "легкие" являются миоэпителиальными органами, образованными сетью трабекул. Внутри каждой трабекулы находятся сосуды и сократительные волокна. Снаружи трабекулы покрыты миоэпителием IV рода. Трабекулы "легких " имеют диаметр около 50 мкм, при этом толщина аэрогемального барьера составляет 15 мкм. Трабекулы псевдосиринкса знасительно толще (от 500 мкм до 7 мм) и имеют выраженный каркас из эластических волокон. Кроме того, часть из них снабжена хитиновыми гребнями и крючками. Каждый миоэпителиальный орган имеет корень, находящийся у основания соответствующей теки. В области корня проходят магистральные сосуды - ветви брнхиального кольца - и начинается дренажный проток, открывающийся в глотку у основания хватательнопожирательного органа. Дренажный проток представляет собой трубку длиной около 30 мм, образованную миоэпителием IV рода. Органы кровообращения. Кровеносная система чужих - замкнутого типа. Основными ее элементами являются два крупных кольцевых сосуда - парахордальное и бранхиальное кольца - заложенные в толще общей брыжейки, два соединительных протока и заложенные в их стенках пульсирующие мышечные подушки - --- ижнее, парахордальное, кольцо состоит из артериального и венозного сегментов. Диаметр венозного сегмента меньше артериального. От артериального сегмента отходят артерии, питающие глотку, желудок, кишечник, зеленую железу, у высших особей - гонады. В венозный сегмент впадают соответствующие вены. Верхнее, бранхиальное, кольцо состоит из двух сегментов - бранхиального (от места впадения венозного соединительного протока до места впадения легочных вен) и антеннального (от места впадения легочных вен до места отхождения артериального соединительного протока). В бранхиальный сегмент, по которому течет неоксигенированная кровь, впадают церебральная, сирингоидная и антеннальная вены, далее от него отходят две легочные артерии (по одной к каждому легкому). В антеннальный сегмент впадают две легочные вены, несущие оксигенированную кровь от легких. От него отходят церебральная артерия (к мозгу), сирингоидная артерия (к псевдосиринксу) и антеннальная артерия (к органам лофофора). Диаметр бранхиального кольца суживается в местах впадения вен и расширяется в местах отхождения артерий. Венозный соединительный проток соединяет венозный сегмент парахордального кольца и бранхиальный сегмент бранхиального кольца. Артериальный соединительный проток соединяет антеннальный сегмент бранхиального кольца и артериальный сегмент парахордального кольца. Каждый проток окружен "муфтой" из циркулярно расположенных гладких миоцитов. Соединительные протоки и их мышечные "муфты" вместе составляю ---в участках парахордального и бранхиального колец, находящихся между устьями протоков (межпротоковый, или третий, сегмент) в стенках сосудов также заложены циркулярные пласты гладких миоцитов. Их функция - регуляция степени смешения артериальной и венозной крови. Органы пищеварения чужих представлены глоткой, мышечным и железистым желудком, тонким и толстым кишечником. Все указанные образования сформированы миоэпителиальной тканью II и III родов. Мышечный компонент миоэпителия формирует функциональный синцитий с перекрестным ходом сократительных волокон, ответственный за перистальтику. Глотка сформирована миоэпителиальной тканью II рода и представляет собой трубчатое образование длиной около 25 см, открывающееся в мышечный желудок в области его верхнего сфинктера. В верхний отдел глотки, тотчас позади хватательно-пожирательного органа открываются дренажные протоки легких и псевдосиринкса, по два с каждой стороны. Желудок сформирован миоэпителиальной тканью II рода и представляет из себя мешковидное образования емкостью до 20 литров. В области впадения глотки и отхождения тонкой кишки мышечный компонент миоэпителия образует два циркулярных утолщения - верхний и нижний сфинктеры. Тонкая кишка сформирована миоэпителиальной тканью III рода и представляет из себя трубку длиной около 1 м. Внутренняя поверхность тонкой кишки покрыта складками, имеющими спиральный ход и весьма напоминает таковую у земных селахий. Кнаружи от мышечного синцития располагаются многочисленные заключенные в соединительнотканную капсулу железки, продуцирующие смесь гидролаз. Их выводные протоки открываются на внутренней поверхности кишки. Толстая кишка сформирована миоэпителиальной тканью II рода и представляет собой трубку с относительно гладкой внутренней поверхностью длиной около 10 м. Толстая кишка открывается наружу анальным отверстием. Вокруг последнего мышечный компонент миоэпителия формирует циркулярное утолщение - сфинктер. Ниже нижнего края сфинктера отдельным отверстием открывается проток зеленой железы. Орган детоксикации и поддержания солевого гомеостаза - зеленая железа - представляет собой бесформенное дольчатое образование зеленого цвета массой около 3 кг, сформированное миоэпителиальной тканью IV рода. Секрет зеленой железы - высокомолекулярный полисахарид, обладающий свойствами универсального сорбента для катионов, анионов и полярных органических веществ с одним или несколькими ароматическими ядрами. С этим секретом выделяется как избыток солей, так и неметаболизируемые органические токсины. Нервная система чужих состоит из центрального отдела (мозг) и периферического отдела (антеннулярный, глазковый, общий висцеральный нервы, копьевидное, спиральное сплетение и т. д.). Мозг чужих, как указывалось выше, находится в капсуле, образованной расщеплением гиалиновых пластинок. Треугольная щель капсулы затянута соединительнотканной мембраной. Капсула зполнена жидкостью, по плотности близкой к веществу мозга. Макроскопически мозг чужих имеет пять хорошо выраженных отделов. 1. Висцеральный мозг - шаровидное образование с гладкой поверхностью, находящееся в задненижней части капсулы мозга. От верхней поверхности висцерального мозга отходит непарный общий висцеральный нерв. Боковые поверхности соединены со стеблем соматического мозга посредством двух коннектив. На разрезе висцеральный мозг состоит из: · наружного слоя серого вещества толщиной около 1,5 мм (образован телами нейроцитов); · слоя белого вещества толщиной около 5 см, образованного отростками нейроцитов; · центрального серого ядра, образованного телами нейроцитов и состоящего из нескольких трудно различимых клеточных групп. Функцией висцерального мозга является чувствительная и двигательная иннервация внутренних органов, а также контроль метаболизма, эндокринных функций и секреции феромонов, осуществляемый, в основном, нейросекреторными элементами центрального серого ядра и иннервирующими экзо- и эндокринные железы волокнами общего висцералльного нерва. 2. Соматический мозг - образование неправильной формы, имеющее вид цилиндра с тремя утолщениями. - щупальцевым, сирингобранхиальным и педальным. Соматический мозг находится в задневерхней части капсулы мозга. От стебля соматического мозга в его заднем отделе (между сирингобранхиальным и педальным утолщениями) отходят две коннективы к висцеральному мозгу, а в среднем отделе (между сирингобранхиальным и щупальцевым утолщениями) - две коннективы к сенсорному мозгу. Передний отдел стебля, равположенный кпереди от щупальцевого утолщения, переходит в центральный волокнистый пучок межуточного мозга. На боковых поверхностях утолщений имеются переходные борозды, в которых расположены корешки и стволики сегментарных нервов. Каждый сегментарный нерв образуется путем слияния верхнего (чувствительного) и нижнего (двигательного) корешков. От щупальцевого утолщения отходит по 2, от сирингобранхиального - по 5 и от педального - по 3 сегментарных нерва с каждой стороны. Сегментарные нервы покидают капсулу через перфорирующие ходы на ее нижней поверхности. 2 сегментарных щупальцевых и 5 сегментарных сирингобранхиальных нервов огибают капсулу мозга и парахордальное кольцо снизу вверх и спереди назад, проходя через отверстия в общей брыжейке, и направляются к основанию копьевидного отростка, где формируют копьевидное сплетение. Три педальных нерва направляются к нижневнутренней поверхности висцеротеки, где формируют педальное сплетение. На разрезе соматический мозг состоит из периферического слоя серого вещества толщиной около 2 мм и образованной белым веществом сердцевины. В области утолщений толщина периферического слоя достигает 4 мм, переходная борозда разделяет его на две четко различимые пластинки - большую (сенсорную и ассоциативную) и меньшую нижнюю (моторную). 3. Сенсорный мозг - парное образование, расположенное в передневерхней части капсулы мозга. Состоит из двух долей (зрительной и антеннулярной), разделенных пограничной бороздой. От верхней поверхности долей отходят глазковый и три антеннулярных нерва. Половины сенсорного мозга соединены валиком - широким плоским пучком нервных волокон. От нижней поверхности валика отходят две передних коннективы - длинных тонких пучка волокон, отходящих вниз к конечному мозгу, две средних коннективы, идущих к межуточному мозгу, и две задних коннективы, направляющихся назад к среднему отделу стебля соматического мозга. 4. Межуточный мозг представляет собой продолжение стебля соматического мозга и занимает центральную часть капсулы мозга. Основу межуточного мозга составляет центральный волокнистый пучок - мощный пласт нервных волокон, между которыми заложено множество (до пятидесяти) клеточных скоплений - межуточных ядер, образующих сенсорную часть церебрального магнитосенсорного аппарата. Снаружи центральный волокнистый пучок покрыт слоем серого вещества слоем толщиной до 3 мм - продолжением серого вещества стебля соматического мозга. Клетки этого слоя ответственны за организацию сложных моторных актов. К боковой поверхности межуточного мозга подходят две коннективы от сенсорного мозга. На задней поверхности межуточного мозга находится полость - магнитосенсорная булла, заполненная бесцветной прозрачной жидкостью - магнитолимфой. Внутри магнитосенсорной буллы находится мышечный генератор магнитосенсорного аппарата. Стенки магнитосенсорной буллы сформированы волокнистой нейроглией, среди которой проходят отдельные нервные волокна, отходящие от центрального нервного пучка и иннервирующие мышечный генератор. 5. Конечный мозг находится в передненижней части капсулы мозга и представляет собой как бы нарост размером 25 - 30 на 15 - 20 см (у разных форм чужих его размеры варьируют) на конце центрального волокнистого пучка межуточного мозга. Внешне конечный мозг более всего напоминает грецкий орех. На разрезе он состоит из пластин серого вещества, разделенных тонкими прослойками проводящих волокон. Конечный мозг ответственен за организацию наиболее сложных форм адаптивного поведения, в том числе речи и интеллектуальной деятельности. Органы чувств: Чужие обладают следующими видами рецепторов: 1) дистантные экстерорецепторы, сгруппированные в особые органы чувств - орган зрения (простые глазки у большинства форм рабочих и некоторых видов боевых особей или более-менее развитые фасеточные глаза у прочих), орган хеморецепции и восприятия воздушного давления (антеннулы), церебральный магнитосенсорный аппарат - своеобразный заменитель предметного зрения, использующийся также для записи, воспроизведения и обмена информацией в трехмерных динамичных образах (см. Язык чужих); 2) дистантные экстерорецепторы, не сгруппированные в органы чувств - рассеянные по покровам тела пузырьковые сенсиллы, ответственные за слуховую и вибрационную чувствительность; 3) контактные экстерорецепторы - волосковые сенсиллы и свободные нервные окончания, локализованные на поверхности и в толще экзоскелетных структур, ответственные за восприятие давления, растяжения и температуры внешней среды; 4) соматические интерорецепторы - свободные и инкапсулированные нервные окончания в толще мышечного компонента миоэпителия, образующего покровы тела, легкие, псевдосиринкс и конечности, ответственные за восприятие мышечных сокращений и болевую чувствительность; 5) висцеральные интерорецепторы - свободные и инкапсулированные нервные окончания, локализованные в стенках сосудов и полых органов, а также отростки клеток центрального серого ядра висцерального мозга, ответственные за восприятие концентрации основных метаболитов и газов крови, а также тонуса стенок и моторики сосудов и полых органов. Орган зрения малого рабочего представляет собой простой глазок, состоящий из: 1) покровной линзы - экзоскелетного образования линзовидной формы, обладающего высокой прозрачностью; 2) стекловидной массы - густой вязкой жидкости, на поверхности которой находится покровная линза; 3) сенсорной пластинки, состоящей из 30-40 светочувствительных нейроэпителиоцитов и расположенных между ними 50-60 секреторных клеток, ответственных за продукцию и резорбцию стекловидной массы. Глазок заключен в соединительнотканную капсулу, основное вещество которой окрашено в темный цвет. Отростки нейроэпителиоцитов прободают капсулу, подстилающий глазок мышечный компонент миоэпителия и идут к копьевидному отростку, собираясь в глазковый нерв. Хеморецепторный орган - антеннула - является выростом экзоскелета лофофора. Основу антеннулы составляет полый стержень, от которого отходят ветви первого, второго и третьего порядка. На поверхности ветвей третьего порядка (не являющихся выростами экзоскелета, а представляющие собой миоэпителиальные выросты, способные прятаться в полостях ветвей второго порядка) находятся т. Н. Росяные купулы - скопления нейроэпителиальных клеток, покрытые "шапочками" из вязкой слизи. Отростки нейроэпителиальных клеток проходят в полостях ветвей и стержня, сливаясь у его основания в антеннулярный нерв. Основание стержня глубоко вдается в мышечный компонент миоэпителия лофофора, к нему крепятся несколько мышечных пучков радиального направления, осуществляющих движения антеннулы. Церебральный магнитосенсорный аппарат является основным органом дистантной рецепции малого рабочего. Принцип работы данного органа чувств - регистрация переменного магнитного поля сложной конфигурации, генерируемого самим аппаратом, под влиянием окружающих тел. Основными отделами церебрального магнитосенсорного аппарата являются мышечный генератор, создающий электромагнитный импульс сложной конфигурации, и межуточные сенсорные ядра, воспринимающие возмущение переменного электромагнитного поля под действием окружающих тел. Воссоздание трехмерной картины окружающего происходит в основном в конечном мозге. Мышечный генератор представляет собой совокупность 12-15 рыхлых отростчатых шаровидных образований, взвешенных в магнитолимфе магнитосенсорной буллы. Каждое из этих образований - генерирующих модулей - состоит из более плотного шаровидного тела, окруженного облаком паутинообразных отростков, соединяющих тело с другими. В центре тела находится небольшой удлиненный кристалл карбоната железа. Гистологически генерирующие модули построены из особой возбудимой ткани, сходной одновременно с нервной ткань --- овой и вибрационный рецептор - пузырьковая сенсилла - представляет собой гиалиновидную полость в экзоскелете, заполненную воздухом. Наружная стенка полости тонка и под воздействием колебаний резонансной частоты приходит в движение. Внутренняя стенка полости состоит из более мягкого хитина, пронизанного нервными окончаниями. Резонансные частоты различны для сенсилл, расположенных на разных участках тела, что обеспечивает восприятие звука и вибрации в широком диапазоне частот. Общее число пузырьковых сенсилл на теле малого рабочего - более 27000.
Эндокринные железы чужих представлены:
1) нейросекреторными элементами центрального серого ядра висцерального мозга;
2) субмакулярным органом;
3) параэнтеральными телами;
4) интрамезентериальными телами;
5) парафарингеальными телами;
6) эндокринными элементами половых желез.
Субмакулярный орган расположен на передней поверхности копьевидного отростка в верхней части лофофора. Он представляет собой бесформенное образование бледно-голубого цвета мягкой консистенции массой около 5 г, заключенное в общую соединительнотканную оболочку с одним из глазковых нервов. Часть волокон глазкового нерва проникает внутрь субмакулярного органа. Субмакулярный орган секретирует три полиизопреновых соединения (катаргин, анаболин и фототропин), ответственные за индукцию линьки у личинок и регуляцию суточного ритма анаболических процессов у взрослых особей.
Параэнтеральные тела представляют собой мелкие железистые образования размером от горошины до просяного зерна, находящиеся внутри капсулы железок тонкой кишки. Параэнтеральные тела секретируют более 30 биологически активных пептидов, поддерживающих концентрацию основных метаболитов в крови, а также влияющих на моторику и секрецию кишечника.
Интрамезентериальные тела - губчатые образования сине-зеленого цвета весом 5 - 20 г, расположенные между листками общей брыжейки от желудка до толстой кишки, а также в капсуле зеленой железы. Число интрамезентериальных тел у взрослого малого рабочего составляет от 4 до 7 шт. Интрамезентериальные тела образованы сплетениями широких извилистых сосудов, отходящих от висцеральных ветвей артериального сегмента парахордального кольца и открывающихся непосредственно в венозный сегмент парахордального кольца у места отхождения венозного соединительного протока. Сосуды интрамезентериальных тел могут разобщаться с системной циркуляцией за счет сокращения особых гладкомышечных сфинктеров. В адвентиции сосудов заложены железы, секретирующие в их просвет протеолитический фермент алертазу. Алертаза расщепляет некоторые белки крови с образованием физиологически активных пептидов. При воздействии повреждающих факторов на организм малого рабочего сфинктеры сосудов расслабляются. И активные пептиды выбрасываются в кровоток, вызывая ряд приспособительных реакций (фазные изменения частоты сердечных сокращений, сосудистого тонуса, электрической активности мозга, уровня энергопродукции и т. д.).
Парафарингеальные тела - парные бесформенные образования серо-желтого цвета массой около 7 г, локализованные на наружной поверхности глотки вокруг мест впадения легочных дренажных протоков. Парафарингеальные тела выделяют активный амин термогранин, стимулирующий теплопродукцию клеток жировой подушки при снижении температуры окружающей среды, и пептид, изменяющий объем и консистенцию секрета зеленой железы и легочной слизи в зависимости от температуры, влажности воздуха и уровня температуры в крови.
Экзокринные железы чужих крайне отличаются у различных форм. У малого рабочего имеются:
1) интрасирингеальные железы - около 1500 микроскопических железок, расположенных на поверхности трабекул псевдосиринкса. Интрасирингеальные железы ответственны за феромонный компонент речи чужих;
2) субфарингеальная железа - крупное дольчатое образование, расположенное под нижней стенкой глотки. Выводной проток субфарингеальной железы открывается у основания хватательнопожирательного органа. Субфарингеальная железа секретирует единственный феромон полиизопреновой природы, вызывающий у других легких рабочих стереотипную реакцию срыгивания - кормления. Секреция субфарингеальной железы стимулируется при падении содержания глюкозы крови ниже определенного уровня;
3) коксальные и щупальцевые железы - микроскопические железы, локализованные на поверхности бедра и щупальцевом венчике. Секрет коксальных и щупальцевых желез является своеобразной меткой, воспринимаемой симбионтами, что облегчает малым рабочим уход за последними. Кроме того, химический состав секрета данных желез различен у чужих из разных гнезд, что облегчает взаимораспознавание. Запах секрета коксальных желез обитателей "чужого" гнезда вызывает у рабочих особей состояние ступора, а у боевых особей - стереотипную реакцию атаки;
4) железа статуса - бесформенное белесоватое образование массой около 50 г, расположенное субмакулярно на передней поверхности висцеротеки. Выводной проток железы статуса открывается в щель между бранхиофором и висцеротекой.
Запах секрета железы статуса определяет тип особи ----
Некоторые цитологические и гистологические данные
Строение клеток чужих сходно со строением клеток земных эукариот, что, видимо, объясняется близостью метаболических процессов. Основными структурами клетки чужих являются плазматическая мембрана с гликокаликсом, протоплазма и ядро. В протоплазме локализованы мембранные системы, связанные с процессами секреции, несколько типов мембранных везикул, цитоскелетные структуры и белоксинтезирующие немембранные частицы, функционально аналогичные рибосомам.
Главные особенности строения клеток чужих таковы:
1) крайне крупные размеры. Большинство тканей чужих (миоэпителий покровов тела, конечностей, пищеварительного тракта, нейроглия, ткань зеленой железы, легких и псевдосиринкса) состоит из симпластов - гигантских многоядерных образований размерами 1 - 5 мм. Капилляры зачастую проходят внутри цитоплазмы симпластов в мембранных каналах, соединенных с плазматической мембраной брыжейкой капилляра (mesocapillarium). Одноядерные клетки чужих в среднем также крупнее клеток земных животных (средние размеры - 50 - 100 мкм);
2) строение плазматической мембраны: у всех клеток чужих поверх липопротеидного бислоя и гликокаликса расположен дополнительный слой сульфолипидных капсул, экранирующий гликокаликс; данный слой прерывается только в местах расположения межклеточных контактов;
3) присутствие в субмембранном слое цитоплазмы миелиноподобных телец (субмембранных гранул), являющихся резервом мембранного материала на случай повреждения плазмалеммы;
4) локализация процессов окислительного фосфорилирования. Митохондрии у чужих отсутствуют, и конечные стадии окислительного метаболизма энергетических субстратов происходят в особых интердигитациях плазмалеммы - так называемых сетчатых тельцах. Название последних связано с тем, что длинные пальцеобразные впячивания плазмалеммы могут тянуться практически через все клеточное тело, к органеллам, активно расходующим энергию, например, к сократительным фибриллам. При проведении гистологической реакции на ферменты окислительного фосфорилирования цитоплазма представляется заполненной сетью из темно-синих нитей, в некоторых местах прикрепленной к плазматической мембране;
5) особенности организации хромосом. Химический состав хромосом чужих и способ укладки хроматина аналогичны таковым земных эукариот. Однако в связи с развитием аллоцид-зависимой трансдукции кариотип является крайне изменчивым: в хромосомном наборе постоянно присутствуют мелкие фрагменты хромосом, кольцевидные хромосомы; число, размер и характер дифференциального окрашивания крупных хромосом крайне вариабельны. Фактически кариотипы идентичны у потомков только одной пары высших особей. Потеря генетического материала предотвращается за счет того, что нити веретена деления могут прикрепляться, по видимому, к любому участку хроматина. Кроме того диплоидны только высшие особи, остальные - гаплоидны.
Все органы чужих построены из трех типов тканей: миоэпителиальной, соединительной и нервной.
Миоэпителиальная ткань образует покровы тела, конечности, легкие, псевдосиринкс, пищеварительный тракт, зеленую железу, параэнтеральные тела, парафарингеальные тела и экзокринные железы. Типичная одноядерная клетка миоэпителиальной ткани (из таких элементов построены легкие) состоит из тела - кубического образования со светлой цитоплазмой, заключающего в себе овальное ядро (эпителиальный компонент) и базального расширения - участка темно-окрашенной цитоплазмы, наполненного продольно ориентированными миофибриллами, уплотненными в виде компактных протофибрилл (компонент). Капилляры проходят внутриклеточно внутри базального расширения. В легких эпителиальный компонент имеет реснички, однако последние могут и отсутствовать. Как эпителиальный, так и мышечный компоненты отдельных миоэпителиоцитов могут сливаться, образуя симпласты, однако чаще это происходит с мышечным компонентом. В зависимости от соотношения мышечного и эпителиального компонентов различают 5 родов миоэпителия.
Миоэпителий I рода образует конечности, покровы тела и характеризуется:
1) плоским секретирующим хитин эпителиальным компонентом;
2) хорошо развитым, образующим симпласт мышечным компонентом.
Миоэпителий II рода характеризуется плоским слизесекретирующим эпителиальным компонентом. Мышечный компонент аналогичен таковому миоэпителия I рода. Миоэпителий II рода образует глотку, желудок и толстый кишечник.
Миоэпителий III рода характеризуется цилиндрическим фагоцитирующим секретирующим гидролазы эпителиальным компонентом и образует тонкую кишку.
Миоэпителий IV рода характеризуется кубическим мерцательным слизесекретирующим эпителиальным компонентом и образует легкие, псевдосиринкс, выводные протоки зеленой железы и экзокринных желез (интрасирингеальных).
Миоэпителий V рода характеризуется редуцированным до нескольких миофибрилл мышечным компонентом с высокой секреторной и метаболической активностью. Капилляры проходят в цитоплазме эпителиального компонента. Миоэпителий V рода образует зеленую железу и экзокринные железы.
Соединительная ткань чужих сходна с таковой земных позвоночных и образована одноядерными клетками нескольких типов и более-менее развитым межклеточным веществом. К соединительнотканным структурам относятся общая брыжжейка, сердце, сосуды, жировая подушка, мезотелиальная выстилка бранхиотеки, сиринготеки и висцеротеки, оболочки периферических нервов, мембрана, закрывающая треугольную щель капсулы мозга, и капсулы простых глазков. Особыми видами соединительной ткани являются кровь и оссеоидная ткань эндоскелета.
Клеточные элементы соединительной ткани чужих принадлежат к двум основным типам - отростчатому и эпителиоидному.
Отростчатые клетки характеризуются наличием многочисленных нитевидных цитоплазматических отростков, которые глубоко проникают в межклеточное вещество, выполняя функции его секреции и резорбции, и контактируют с аналогичными отростками других клеток.
К ним относятся:
1. Фиброцит - клетка средних размеров со светлой цитоплазмой, большим круглым ядром и многочисленными везикулами, содержащие гидролитические ферменты. Фиброциты ответственны как за секрецию, так и за резорбцию основного вещества соединительнотканных образований (специализированных макрофагов у чужих нет).
2. Гладкомышечная клетка морфологически сходна с фиброцитом, но имеет темную цитоплазму за счет большого количества беспорядочно переплетенных миофибрилл. Отростки соседних гладкомышечных клеток контактируют между собой, формируя электрические синапсы. Гладкомышечные клетки образуют "сердце" чужих и средний слой стенок их сосудов (снаружи сосуды покрыты тонким слоем фиброцитов и межклеточного вещества, а изнутри - эндомезотелием).
3. Хордобласт является аналогом фиброцита для оссеоидной ткани эндоскелета и отличается от последнего асимметричным расположением отростков (поверхность клетки, направленная к наружному краю эндоскелетной структуры, отростков не несет).
Эпителиоидные клетки характеризуются уплощенной формой и гладкой поверхностью. К ним относятся:
1. Эндомезотелиоцит - плоская клетка со светлой цитоплазмой и палочковидным ядром. Эндомезотелиоциты образуют наружный слой общей брыжейки, внутренний слой стенок сиринготеки, бранхиотеки и висцеротеки, внутренний слой стенок сосудов и единственный слой стенок капилляров.
2. Клетка жировой подушки - уплощенная клетка с эксцентрически расположенным бобовидным ядром и множеством цитоплазматических вакуолей, способная к амебоидному передвижению. Цитоплазматические вакуоли содержат липидные капли, гранулы аминопектина (резервный полисахарид, сходный с гликогеном) и концентрированный раствор аминокислот. Клетки жировой подушки способны проникать как через стенку капилляра в кровеносное русло, так и из кровеносного русла в ткани. В норме 90% данных клеточных элементов сосредоточено в жировой подушке, а 10% находится в кровотоке. Функция клеток жировой подушки - транспорт липидов от пищеварительного тракта к эффекторным органам, депонирование основных питательных веществ и поддержание постоянства из концентрации в крови. В условиях перекорма или нарушения функции параэнтеральных тел клетки жировой подушки могут накапливаться в стенках сосудов и внутренних органах.
Межклеточное вещество соединительной ткани состоит из нескольких видов структурных полисахаридов и фибриллярного кератиноподобного белка. Межклеточное вещество оссеоидной ткани эндоскелета отличается включением кристаллов арагонита и карбоната железа, а также большим количеством сульфатированных полисахаридов. Межклеточное вещество капсулы простого глазка содержит зерна темного пигмента неизвестной химической природы.
Клетки и химические компоненты крови описаны в разделе "метаболизм и физиология чужих".
Нервная ткань состоит из клеток трех типов - нейронов, перисоматической глии и глии с липидными включениями.
Нейроны чужих сходны с нейронами земных позвоночных. Отличия в строении носят ультраструктурный характер и сводятся к:
1) наличию на теле и отростках полос проведения нервного импульса и лишенных в связи с этим сетчатых телец и субмембранных гранул;
2) отсутствию специализированных синаптичских образований - большинство нейронов связано электрическими синапсами, орасположенными в местах контакта отростков двух нейронов или отростка нейрона и перисоматической глии.
Перисоматическая глия окутывает тела нейронов и начальные сегменты их отростков. Она представлена гигантскими бесформенными симпластами, в цитоплазму которых погружено от 1 до 5 -6 нейронов и питающие их капилляры. В местах расположения полос проведения между плазмалеммами перисоматического глиоцита и нейрона имеются щели шириной до 10 мкм, заполненные фибриллярным матриксом.
Глия с липидными включениями покрывает полосы проведения отростков нейронов. Она состоит из одноядерных клеток продолговатой формы длиной около 100 мкм с палочковидным эксцентрически расположенным ядром. Часть цитоплазмы глиоцита, прилежащая к отростку нейрона, занята гигантской вакуолью, заполненной смесью сульфолипидов. Отдельные глиоциты на протяжении полосы проведения разделены щелями шириной 10-15 мкм. Роль глии с липидными включениями - частичная электрическая изоляция мембраны полос проведения, ведущая к ускорению проведения нервного импульса ----
Метаболизм и физиология чужих
Тело чужих построено практически из тех же "строительных блоков", что и тела земных животных. Отличия касаются, в основном, строения полисахаридов слизи и соединительной ткани и, до некоторой степени, строения нуклеиновых кислот. Чужие являются аэробами, однако потребность в кислороде у них значительно ниже, чем у земных животных той же массы, что связано с особенностями компартментализации окислительного фосфорилирования. Оптимальный состав газовой смеси для всех форм чужих - 13% кислорода, 2% углекислого газа и 85% инертного газа при давлении 1 ата и относительной влажности 90 - 100%, что соответствует составу воздуха внутри строений. При дыхании атмосферным воздухом, содержащим 21% кислорода более 12 часов начинает проявляться токсическое действие кислорода, более выраженное у высших особей. Снижение влажности газовой смеси до 40% и менее на срок более нескольких часов ведет к небольшим нарушениям речи и дыхания. Изменение концентрации углекислого газа в широких пределах (0,1 - 7%) не приводят к каким либо вредным последствиям.
Особенностью углеводного и липидного обмена чужих является способность последних синтезировать щавелевоуксусную кислоту из двухуглеродных фрагментов, что позволяет окислять липиды вне зависимости от поступления углеводов с пищей, а также получать углеводы из липидов.
Конечным продуктом азотистого обмена у чужих является мочевая кислота, синтезируемая клетками зеленой железы и выделяемая с секретом последней. Чужие способны также ресинтезировать из мочевой кислоты пуриновые основания.
Незаменимой аимнокислотой для чужих является фенилаланин.
Ни один из известных витаминов не является необходимым для чужих, поскольку коферменты последних не имеют ничего общего с коферментами земных животных. Это металлоорганические соединения парафиновой или корриновой природы, чаще всего прочно связанные с белком, и несколько хиноидных соединений с длинными боковыми цепями. Органическая часть коферментов синтезируется в организме чужих из аминокислот и кетоновых тел, а необходимые металлы, в основном медь, марганец и цинк, поставляются микрофлорой пожирателя либо получаются путем каннибализма.
Таким образом, для чужих незаменимыми питательными веществами являются источник органического углерода (им могут быть белки, жиры, моно- или полисахариды), источник аминогрупп (любой белок растительного или животного происхождения), аминокислота фенилаланин, ионы меди, марганца, цинка и железа. Конечными продуктами обмена являются углекислота, метаболическая вода и мочевая кислота.
Физиология водно-электролитного обмена и мембранных процессов
Основным внутриклеточным катионом чужих является калий, связанный с высокомолекулярными осмотически малоактивными полианионами (в основном белками). Кальций и низкомолекулярные анионы - хлорид и бикарбонат - находятся во внутриклеточной жидкости в следовых количествах. Во внеклеточной жидкости чужих содержатся хлориды калия и кальция и бикарбонат калия, однако основную часть осмолярности внеклеточного сектора создает неэлектролит - промежуточный продукт азотистого обмена диметиламиноксид. Натрий ни во внеклеточной, ни во внутриклеточной жидкости чужих не определяется.
Таким образом, ионный состав внеклеточной и внутриклеточной жидкости чужих имеет следующий вид: осмолярность внеклеточной и внутриклеточной жидкости чужих составляет около 800 мосм/л.
Таким образом, внеклеточный и внутриклеточных сектор чужих, в отличие от ситуации, наблюдаемой у земных животных, является изоосмолярными. Поскольку клетки чужих покрыты изолирующим слоем сульфолипидных глобул, в их цитолемме отсутствуют поры, способные обеспечитьт сколько-нибудь значимую неспецифическую утечку ионов. Следовательно, в отличие от клеток земных животных, клетки чужих в состоянии покоя не нуждаются в энергозависимых системах ионного транспорта для поддержания ионного состава и осмолярности внутриклеточного сектора. Это делает клетки и даже целых особей чужих высокорезистентными к замораживанию и высушиванию, а также обуславливает некоторые особенности процессов клеточной гибели.
Мембрана клеток чужих обладает транспортными системами четырех типов:
1) электрогенная система транспорта электронов и протонов, локализованная в области сетчатых телец. Донором электронов служит восстановленная форма одного из хиноидных коферментов, а конечным акцептором - кислород. При переносе одной пары электронов с хиноидного кофермента на кислород во внеклеточное пространство выводится пять пар протонов. Протоны возвращаются внутрь клетки через особый ионный канал (протонзависимую гтфсинтетазу, генерирующую гуанозинтрифосфат - основное макроэргическое соединение чужих), либо при работе систем симпорта и антипорта (см. Ниже). Внутриклеточные протоны соединяются с супероксид-анионом с образованием метаболической воды;
2) системы протонзависимого антипорта - интегральные белки, локализованные в мембране сетчатых телец, вводящие в клетку протон в обмен на выход какого-либо иона. Существует по меньшей мере 4 белка подобного типа - калий-протонный, кальций-протонный, бикарбонат-протонный и аммоний-протонный обменник;
3) системы протонзависимого симпорта - интегральные белки, локализованные в мембране сетчатых телец, обеспечивающие совместное поступление в клетку протона и какого-либо метаболита. Данные системы обеспечивают поступление в клетку сахаров, аминокислот, кетокислот, азотистых оснований и фосфат-иона;
4) ионные каналы - интегральные белки с третичной структурой, формирующей пору, пропускающую ион, чтенки, ответственные за ионселективность канала, и воротный механизм, поддерживающий пору в открытом или закрытом состоянии в зависимости от электрических и химических воздействий.
Клетки чужих имеют 6 типов мембранных каналов:
1) калиевый канал покоя, лишенный воротного механизма;
2) анионный канал (имеются в клетках всех типов);
3) потенциалзависимый калиевый канал с воротным механизмом, локализованным на наружной стороне мембраны (характерен только для возбудимых клеток - нейронов, миоэпителия I - IV типов и гладких миоцитов);
4) кальций-зависимый калиевый канал с воротным механизмом, локализованным на внутренней стороне мембраны (характерен исключительно для рецепторных структур);
5) потенциалзависимый кальциевый канал (характерен только для миоэпителия I - IV типов и гладких миоцитов);
6) хемочувствительный кальциевый канал (имеются в клетках всех типов, открываются в ответ на различные химические стимулы, опосредуя, в частности, действие гормонов, но особенно характерны для рецепторных структур).
За исключением электронтранспортной цепи, все указанные транспортные системы обладают общим не до конца ясным свойством - возникающие в момент контакта с субстратом конформационные изменения вызывают возмущения магнитного поля мембраны, ведущие к возникновению поры в экранирующем слое сульфолипидных глобул. По завершению каталитического акта пора немедленно закрывается. Очевидно, это предотвращает накопление транспортируемых метаболитов в пространстве между мембраной и экранирующим слоем.
Работа ионтранспортных систем создает мембранный потенциал покоя,, равный приблизительно -90 мв. В отличие от земных позвоночных, у чужих мембранный потенциал клеток разных типов практически не различается.
Электрические ответы клеток чужих бывают двух типов:
1) местные градуальные потенциалы, обусловленные открытием хемочувствительных кальциевых каналов, свойственные клеткам всех типов и, в частности, рецепторным структурам;
2) потенциалы действия, связанные с фазными изменениями проводимости потенциалзависимых (в миоэпителии I - IV типов и гладких миоцитах) и кальцийзависимых (в рецепторных структурах) калиевых каналов, свойственные только возбудимым клеткам и рецепторам.
Механизм генерации местного градуального потенциала таков: в ответ на химический стимул (гормон или вторичный посредник, получаемый в ходе первичного рецепторного акта) открываются хемочувствительные кальциевые каналы. Увеличение кальциевой проводимости мембраны ведет к деполяризации и увеличению внутриклеточного содержания ионизированного кальция, вызывающему множественные метаболические эффекты. В частности, в рецепторных структурах оно вызывает закрытие кальцийзависимых калиевых каналов и генерации потенциала действия по общему механизму (см. ниже).
Механизм генерации потенциала действия заключается в следующем: по достижении критического уровня деполяризации, вызванного приходом петли тока из соседней возбудимой клетки через электрический синапс, или закрытием кальций-зависимых калиевых каналов, начинается закрытие потенциалзависимых калиевых каналов, что вызывает снижение калиевой проводимости мембраны изнутри наружу с 1 до приблизительно 0,1. Деполяризация до уровня спайка, равного приблизительно -32 мв, ведет к лавинообразному нарастанию числа закрытых калиевых каналов. После достижения уровня спайка начинается лавинообразное открытие потенциалзависимых калиевых каналов, что ведет к возрастанию калиевой проводимости мембраны и возврата мембранного потенциала к значению, близкому к мембранному потенциалу покоя. Избыточный калий, вошедший в клетку за время спайка через безворотные калиевые каналы покоя, удаляется калий-протонным обменником.
--- тно. Распростране --- льное сходство с име --- 965 году в результате п ---оследствии свернуты как предста --- мное значение --- доклад, содержащий общий обзо ---вана на симбиозе одного --- ний. В настоящем разделе рассматриваются биологические осо --- гоклеточные билатерально-симметричные животные с первично-личиночным типом --- лониальными червеподобными организмами, сочетавшими признаки земных мшанок (билатеральная симметрия, три отдела тела, развитый щупальцевый --- везикул). В связи с климатическими изменениями развились экзоскелетные структуры, в том числе конечности, давшие возможность локомоции, и начался процесс энцефализации. Часть щупальцевого аппарата, не задействованная в формировании верхних конечностей, превратилась в органы дыхания и вокализации. Следом происхождения чужих от колониальных фильтраторов является слабое развитие дистантных форм рецепции - информацию о внешнем мире чужие получают в основном посредством хеморецепторов и церебрального магнитосенс --- в частности, неясны временные отношения между появлением речи, пренатальной хирургии и аллоцид-зависимой трансдукции.
macmep.ru
По бокам лофофора расположены верхние конечности, каждая из которых имеет два отдела: мускульную трубку и щупальцевый венчик из 10 - 15 щупалец. Эндоскелет у верхних конечностей отсутствует, экзоскелетные образования представлены эллиптическим сочленовным элементом, расположенным у места прикрепления конечности с лофофором, и приблизительно сотней верхних и нижних черепицеобразных пластин разного размера и формы, покрывающих мускульную трубку и каждое из щупалец. Черепицеобразные пластины соединяются пленчатыми связками из более тонкого хитина.
Благодаря такому устройству каждая точка верхней конечности обладает шестью степенями свободы. Для фиксации конечности в определенном положении используются сочленовные зубчики, расположенные на дистальных поверхностях черепицеобразных пластинок. Замыкание сочленовных зубчиков осуществляется особыми мышцами (mm. Fixatores limbi superi --- доскелетной основой лофофора является копьевидный отросток хордального кольца (см. ниже), проходящий через соединительное отверстие в бранхиофор. К копьевидному отростку подвешены антеннальная артерия, ветви которой питают верхние конечности, антеннулы и простые глазки, антеннальная вена, ответственная за венозный отток из указанных областей, мощное копьевидное нервное сплетение с расположенными спирально вокруг копьевидного отростка девятнадцатью-двадцатью двумя нервными ганглиями I порядка (спиральными ганглиями), ответственное за чувствительную и двигательную иннервацию верхних конечностей, легких и псевдосиринкса (см. ниже), а также антеннулярные и глазковые нервы.
Средний отдел (бранхиофор) имеет вид четырех хитиновых пузырей (тек), соединенных у основания. На верхушке каждой из тек имеются отверстия, прикрытые фильтрационными складками. Меньшие, верхние пузыри - сиринготеки - содержат парный орган вокализации - псевдосиринкс. Большие, нижние пузыри - бранхиотеки - содержат парные "легкие" чужих. На передней поверхности бранхиофора в месте слияния оснований тек (decussatio tнecarum) находится ротовое отверстие, окруженное хватательно-пожирательным органом. Последний (у малого рабочего) состоит из четырех хитиновых крючьев длиной около 25 см, соединенных общей фиброзно-мышечной мембраной. От ротового отверстия начинается глотка, идущая книзу и кзади и заканчиваясь в области верхнего сфинктера желудка. Позади глотки расположено основание копьевидного отростка, продолжающегося кверху в лофофор, и связанные с ним сосуды и нервы (см. выше). Нижний отдел (висцеротека) представляет собой несегментированный эллипсоид из плотного хитина. В области верхнего полюса висцеротеки находится хордальное кольцо - основа эндоскелета чужих. Это бубликовидное образование, построенное из оссеоидной ткани. По нижней поверхности хордального кольца прикрепляется общая брыжейка - фиброзная пленка, выстланная мезотелием. Общая брыжейка состоит из 5 отделов: 1) брыжейка желудка; 2) брыжейка сердечных колец; 3) брыжейка зеленой железы; 4) брыжейка тонкой кишки; 5) брыжейка толстой кишки. В толще общей брыжейки заложены основные кровеносные сосуды - парахордальное (нижнее) и бранхиальное (верхнее) кольца. От внутренней поверхности хордального кольца отходят гиалиновые пластины, образующие капсулу мозга. Органы, подвешенные на брыжейке, заполняют все внутреннее пространство висцеротеки. В области ее нижнего полюса находится анальное отверстие, куда открываются толстая кишка и проток зеленой железы Верхние конечности, расположенные по бокам висцеротеки, не имеют эндоскелета. Миоэпителиальная основа нижних конечностей состоит из двух отделов - мускульной трубки и терминального расширения. Экзоскелет нижней конечности, в отличие от верхней, представлен эллиптическим сочленовым элементом, двумя трубчатыми образованиями - бедром и голенью, соединенными двумя переходными пластинками. Плотную кутикулу терминального расширения пронизывают тяжи, оканчивающиеся мощными опорными шпор эндоскелет чужих состоит из двух основных образований - трехгранного хордального кольца и отходящего вертикально от верхней поверхности последнего копьевидного отростка. Внутренняя поверхность хордального кольца продолжается в три тонкие треугольные гиалиновые пластинки. Капсула мозга является дупликатурой гиалиновых пластинок. В месте отхождения копьевидного отростка от хордального кольца разделены треугольной щелью, через которую проходят антеннулярный, глазковый, общий висцеральный нервы, а также корешки копьевидного и педального сплетений. ---построен из оссеоидной ткани - микроскопических кристаллов арабонита и карбоната железа, спаянных бесструктурным --- сульфатированных полисахаридов и фибриллярного кератиноподобного белка. Клеточные элементы - хордобласты - находятся только в тонком (100-200 мкм) поверхностном слое. В гиалиновых пластинках минеральные спикулы --- Покровы тела чужих представлены миоэпителиальной тканью I рода. Экзоскелетные структуры являются продуктом секреции миоэпителия. Все они пронизаны тонкими каналами, содержащими цитоплазматические отростки миоэпителиоцитов. Базальные сократительные волокна миоэпителиоцитов сливаются вместе, образуя мышечную основу конечностей и общий субкутикулярный мускульный пласт, имеющийся во всех отделах тела, но особенно развитый в нижней части лофофора. Изнутри субкутикулярный мышечный пласт выстлан мезотелием. В висцеротеке между субкутикулярным пластом и мезотелием залегает дольчатое скопление жировых клеток (жировая подушка). Органы дыхания и вокализации чужих представлены парным псевдосиринксом (органом вокализации), находящимся в двух верхних теках бранхиофора, и парными "легкими" в двух нижних теках. Как псевдосиринкс, так и "легкие" являются миоэпителиальными органами, образованными сетью трабекул. Внутри каждой трабекулы находятся сосуды и сократительные волокна. Снаружи трабекулы покрыты миоэпителием IV рода. Трабекулы "легких " имеют диаметр около 50 мкм, при этом толщина аэрогемального барьера составляет 15 мкм. Трабекулы псевдосиринкса знасительно толще (от 500 мкм до 7 мм) и имеют выраженный каркас из эластических волокон. Кроме того, часть из них снабжена хитиновыми гребнями и крючками. Каждый миоэпителиальный орган имеет корень, находящийся у основания соответствующей теки. В области корня проходят магистральные сосуды - ветви брнхиального кольца - и начинается дренажный проток, открывающийся в глотку у основания хватательнопожирательного органа. Дренажный проток представляет собой трубку длиной около 30 мм, образованную миоэпителием IV рода. Органы кровообращения. Кровеносная система чужих - замкнутого типа. Основными ее элементами являются два крупных кольцевых сосуда - парахордальное и бранхиальное кольца - заложенные в толще общей брыжейки, два соединительных протока и заложенные в их стенках пульсирующие мышечные подушки - --- ижнее, парахордальное, кольцо состоит из артериального и венозного сегментов. Диаметр венозного сегмента меньше артериального. От артериального сегмента отходят артерии, питающие глотку, желудок, кишечник, зеленую железу, у высших особей - гонады. В венозный сегмент впадают соответствующие вены. Верхнее, бранхиальное, кольцо состоит из двух сегментов - бранхиального (от места впадения венозного соединительного протока до места впадения легочных вен) и антеннального (от места впадения легочных вен до места отхождения артериального соединительного протока). В бранхиальный сегмент, по которому течет неоксигенированная кровь, впадают церебральная, сирингоидная и антеннальная вены, далее от него отходят две легочные артерии (по одной к каждому легкому). В антеннальный сегмент впадают две легочные вены, несущие оксигенированную кровь от легких. От него отходят церебральная артерия (к мозгу), сирингоидная артерия (к псевдосиринксу) и антеннальная артерия (к органам лофофора). Диаметр бранхиального кольца суживается в местах впадения вен и расширяется в местах отхождения артерий. Венозный соединительный проток соединяет венозный сегмент парахордального кольца и бранхиальный сегмент бранхиального кольца. Артериальный соединительный проток соединяет антеннальный сегмент бранхиального кольца и артериальный сегмент парахордального кольца. Каждый проток окружен "муфтой" из циркулярно расположенных гладких миоцитов. Соединительные протоки и их мышечные "муфты" вместе составляю ---в участках парахордального и бранхиального колец, находящихся между устьями протоков (межпротоковый, или третий, сегмент) в стенках сосудов также заложены циркулярные пласты гладких миоцитов. Их функция - регуляция степени смешения артериальной и венозной крови. Органы пищеварения чужих представлены глоткой, мышечным и железистым желудком, тонким и толстым кишечником. Все указанные образования сформированы миоэпителиальной тканью II и III родов. Мышечный компонент миоэпителия формирует функциональный синцитий с перекрестным ходом сократительных волокон, ответственный за перистальтику. Глотка сформирована миоэпителиальной тканью II рода и представляет собой трубчатое образование длиной около 25 см, открывающееся в мышечный желудок в области его верхнего сфинктера. В верхний отдел глотки, тотчас позади хватательно-пожирательного органа открываются дренажные протоки легких и псевдосиринкса, по два с каждой стороны. Желудок сформирован миоэпителиальной тканью II рода и представляет из себя мешковидное образования емкостью до 20 литров. В области впадения глотки и отхождения тонкой кишки мышечный компонент миоэпителия образует два циркулярных утолщения - верхний и нижний сфинктеры. Тонкая кишка сформирована миоэпителиальной тканью III рода и представляет из себя трубку длиной около 1 м. Внутренняя поверхность тонкой кишки покрыта складками, имеющими спиральный ход и весьма напоминает таковую у земных селахий. Кнаружи от мышечного синцития располагаются многочисленные заключенные в соединительнотканную капсулу железки, продуцирующие смесь гидролаз. Их выводные протоки открываются на внутренней поверхности кишки. Толстая кишка сформирована миоэпителиальной тканью II рода и представляет собой трубку с относительно гладкой внутренней поверхностью длиной около 10 м. Толстая кишка открывается наружу анальным отверстием. Вокруг последнего мышечный компонент миоэпителия формирует циркулярное утолщение - сфинктер. Ниже нижнего края сфинктера отдельным отверстием открывается проток зеленой железы. Орган детоксикации и поддержания солевого гомеостаза - зеленая железа - представляет собой бесформенное дольчатое образование зеленого цвета массой около 3 кг, сформированное миоэпителиальной тканью IV рода. Секрет зеленой железы - высокомолекулярный полисахарид, обладающий свойствами универсального сорбента для катионов, анионов и полярных органических веществ с одним или несколькими ароматическими ядрами. С этим секретом выделяется как избыток солей, так и неметаболизируемые органические токсины. Нервная система чужих состоит из центрального отдела (мозг) и периферического отдела (антеннулярный, глазковый, общий висцеральный нервы, копьевидное, спиральное сплетение и т. д.). Мозг чужих, как указывалось выше, находится в капсуле, образованной расщеплением гиалиновых пластинок. Треугольная щель капсулы затянута соединительнотканной мембраной. Капсула зполнена жидкостью, по плотности близкой к веществу мозга. Макроскопически мозг чужих имеет пять хорошо выраженных отделов. 1. Висцеральный мозг - шаровидное образование с гладкой поверхностью, находящееся в задненижней части капсулы мозга. От верхней поверхности висцерального мозга отходит непарный общий висцеральный нерв. Боковые поверхности соединены со стеблем соматического мозга посредством двух коннектив. На разрезе висцеральный мозг состоит из: · наружного слоя серого вещества толщиной около 1,5 мм (образован телами нейроцитов); · слоя белого вещества толщиной около 5 см, образованного отростками нейроцитов; · центрального серого ядра, образованного телами нейроцитов и состоящего из нескольких трудно различимых клеточных групп. Функцией висцерального мозга является чувствительная и двигательная иннервация внутренних органов, а также контроль метаболизма, эндокринных функций и секреции феромонов, осуществляемый, в основном, нейросекреторными элементами центрального серого ядра и иннервирующими экзо- и эндокринные железы волокнами общего висцералльного нерва. 2. Соматический мозг - образование неправильной формы, имеющее вид цилиндра с тремя утолщениями. - щупальцевым, сирингобранхиальным и педальным. Соматический мозг находится в задневерхней части капсулы мозга. От стебля соматического мозга в его заднем отделе (между сирингобранхиальным и педальным утолщениями) отходят две коннективы к висцеральному мозгу, а в среднем отделе (между сирингобранхиальным и щупальцевым утолщениями) - две коннективы к сенсорному мозгу. Передний отдел стебля, равположенный кпереди от щупальцевого утолщения, переходит в центральный волокнистый пучок межуточного мозга. На боковых поверхностях утолщений имеются переходные борозды, в которых расположены корешки и стволики сегментарных нервов. Каждый сегментарный нерв образуется путем слияния верхнего (чувствительного) и нижнего (двигательного) корешков. От щупальцевого утолщения отходит по 2, от сирингобранхиального - по 5 и от педального - по 3 сегментарных нерва с каждой стороны. Сегментарные нервы покидают капсулу через перфорирующие ходы на ее нижней поверхности. 2 сегментарных щупальцевых и 5 сегментарных сирингобранхиальных нервов огибают капсулу мозга и парахордальное кольцо снизу вверх и спереди назад, проходя через отверстия в общей брыжейке, и направляются к основанию копьевидного отростка, где формируют копьевидное сплетение. Три педальных нерва направляются к нижневнутренней поверхности висцеротеки, где формируют педальное сплетение. На разрезе соматический мозг состоит из периферического слоя серого вещества толщиной около 2 мм и образованной белым веществом сердцевины. В области утолщений толщина периферического слоя достигает 4 мм, переходная борозда разделяет его на две четко различимые пластинки - большую (сенсорную и ассоциативную) и меньшую нижнюю (моторную). 3. Сенсорный мозг - парное образование, расположенное в передневерхней части капсулы мозга. Состоит из двух долей (зрительной и антеннулярной), разделенных пограничной бороздой. От верхней поверхности долей отходят глазковый и три антеннулярных нерва. Половины сенсорного мозга соединены валиком - широким плоским пучком нервных волокон. От нижней поверхности валика отходят две передних коннективы - длинных тонких пучка волокон, отходящих вниз к конечному мозгу, две средних коннективы, идущих к межуточному мозгу, и две задних коннективы, направляющихся назад к среднему отделу стебля соматического мозга. 4. Межуточный мозг представляет собой продолжение стебля соматического мозга и занимает центральную часть капсулы мозга. Основу межуточного мозга составляет центральный волокнистый пучок - мощный пласт нервных волокон, между которыми заложено множество (до пятидесяти) клеточных скоплений - межуточных ядер, образующих сенсорную часть церебрального магнитосенсорного аппарата. Снаружи центральный волокнистый пучок покрыт слоем серого вещества слоем толщиной до 3 мм - продолжением серого вещества стебля соматического мозга. Клетки этого слоя ответственны за организацию сложных моторных актов. К боковой поверхности межуточного мозга подходят две коннективы от сенсорного мозга. На задней поверхности межуточного мозга находится полость - магнитосенсорная булла, заполненная бесцветной прозрачной жидкостью - магнитолимфой. Внутри магнитосенсорной буллы находится мышечный генератор магнитосенсорного аппарата. Стенки магнитосенсорной буллы сформированы волокнистой нейроглией, среди которой проходят отдельные нервные волокна, отходящие от центрального нервного пучка и иннервирующие мышечный генератор. 5. Конечный мозг находится в передненижней части капсулы мозга и представляет собой как бы нарост размером 25 - 30 на 15 - 20 см (у разных форм чужих его размеры варьируют) на конце центрального волокнистого пучка межуточного мозга. Внешне конечный мозг более всего напоминает грецкий орех. На разрезе он состоит из пластин серого вещества, разделенных тонкими прослойками проводящих волокон. Конечный мозг ответственен за организацию наиболее сложных форм адаптивного поведения, в том числе речи и интеллектуальной деятельности. Органы чувств: Чужие обладают следующими видами рецепторов: 1) дистантные экстерорецепторы, сгруппированные в особые органы чувств - орган зрения (простые глазки у большинства форм рабочих и некоторых видов боевых особей или более-менее развитые фасеточные глаза у прочих), орган хеморецепции и восприятия воздушного давления (антеннулы), церебральный магнитосенсорный аппарат - своеобразный заменитель предметного зрения, использующийся также для записи, воспроизведения и обмена информацией в трехмерных динамичных образах (см. Язык чужих); 2) дистантные экстерорецепторы, не сгруппированные в органы чувств - рассеянные по покровам тела пузырьковые сенсиллы, ответственные за слуховую и вибрационную чувствительность; 3) контактные экстерорецепторы - волосковые сенсиллы и свободные нервные окончания, локализованные на поверхности и в толще экзоскелетных структур, ответственные за восприятие давления, растяжения и температуры внешней среды; 4) соматические интерорецепторы - свободные и инкапсулированные нервные окончания в толще мышечного компонента миоэпителия, образующего покровы тела, легкие, псевдосиринкс и конечности, ответственные за восприятие мышечных сокращений и болевую чувствительность; 5) висцеральные интерорецепторы - свободные и инкапсулированные нервные окончания, локализованные в стенках сосудов и полых органов, а также отростки клеток центрального серого ядра висцерального мозга, ответственные за восприятие концентрации основных метаболитов и газов крови, а также тонуса стенок и моторики сосудов и полых органов. Орган зрения малого рабочего представляет собой простой глазок, состоящий из: 1) покровной линзы - экзоскелетного образования линзовидной формы, обладающего высокой прозрачностью; 2) стекловидной массы - густой вязкой жидкости, на поверхности которой находится покровная линза; 3) сенсорной пластинки, состоящей из 30-40 светочувствительных нейроэпителиоцитов и расположенных между ними 50-60 секреторных клеток, ответственных за продукцию и резорбцию стекловидной массы. Глазок заключен в соединительнотканную капсулу, основное вещество которой окрашено в темный цвет. Отростки нейроэпителиоцитов прободают капсулу, подстилающий глазок мышечный компонент миоэпителия и идут к копьевидному отростку, собираясь в глазковый нерв. Хеморецепторный орган - антеннула - является выростом экзоскелета лофофора. Основу антеннулы составляет полый стержень, от которого отходят ветви первого, второго и третьего порядка. На поверхности ветвей третьего порядка (не являющихся выростами экзоскелета, а представляющие собой миоэпителиальные выросты, способные прятаться в полостях ветвей второго порядка) находятся т. Н. Росяные купулы - скопления нейроэпителиальных клеток, покрытые "шапочками" из вязкой слизи. Отростки нейроэпителиальных клеток проходят в полостях ветвей и стержня, сливаясь у его основания в антеннулярный нерв. Основание стержня глубоко вдается в мышечный компонент миоэпителия лофофора, к нему крепятся несколько мышечных пучков радиального направления, осуществляющих движения антеннулы. Церебральный магнитосенсорный аппарат является основным органом дистантной рецепции малого рабочего. Принцип работы данного органа чувств - регистрация переменного магнитного поля сложной конфигурации, генерируемого самим аппаратом, под влиянием окружающих тел. Основными отделами церебрального магнитосенсорного аппарата являются мышечный генератор, создающий электромагнитный импульс сложной конфигурации, и межуточные сенсорные ядра, воспринимающие возмущение переменного электромагнитного поля под действием окружающих тел. Воссоздание трехмерной картины окружающего происходит в основном в конечном мозге. Мышечный генератор представляет собой совокупность 12-15 рыхлых отростчатых шаровидных образований, взвешенных в магнитолимфе магнитосенсорной буллы. Каждое из этих образований - генерирующих модулей - состоит из более плотного шаровидного тела, окруженного облаком паутинообразных отростков, соединяющих тело с другими. В центре тела находится небольшой удлиненный кристалл карбоната железа. Гистологически генерирующие модули построены из особой возбудимой ткани, сходной одновременно с нервной ткань --- овой и вибрационный рецептор - пузырьковая сенсилла - представляет собой гиалиновидную полость в экзоскелете, заполненную воздухом. Наружная стенка полости тонка и под воздействием колебаний резонансной частоты приходит в движение. Внутренняя стенка полости состоит из более мягкого хитина, пронизанного нервными окончаниями. Резонансные частоты различны для сенсилл, расположенных на разных участках тела, что обеспечивает восприятие звука и вибрации в широком диапазоне частот. Общее число пузырьковых сенсилл на теле малого рабочего - более 27000.
Эндокринные железы чужих представлены:
1) нейросекреторными элементами центрального серого ядра висцерального мозга;
2) субмакулярным органом;
3) параэнтеральными телами;
4) интрамезентериальными телами;
5) парафарингеальными телами;
6) эндокринными элементами половых желез.
Субмакулярный орган расположен на передней поверхности копьевидного отростка в верхней части лофофора. Он представляет собой бесформенное образование бледно-голубого цвета мягкой консистенции массой около 5 г, заключенное в общую соединительнотканную оболочку с одним из глазковых нервов. Часть волокон глазкового нерва проникает внутрь субмакулярного органа. Субмакулярный орган секретирует три полиизопреновых соединения (катаргин, анаболин и фототропин), ответственные за индукцию линьки у личинок и регуляцию суточного ритма анаболических процессов у взрослых особей.
Параэнтеральные тела представляют собой мелкие железистые образования размером от горошины до просяного зерна, находящиеся внутри капсулы железок тонкой кишки. Параэнтеральные тела секретируют более 30 биологически активных пептидов, поддерживающих концентрацию основных метаболитов в крови, а также влияющих на моторику и секрецию кишечника.
Интрамезентериальные тела - губчатые образования сине-зеленого цвета весом 5 - 20 г, расположенные между листками общей брыжейки от желудка до толстой кишки, а также в капсуле зеленой железы. Число интрамезентериальных тел у взрослого малого рабочего составляет от 4 до 7 шт. Интрамезентериальные тела образованы сплетениями широких извилистых сосудов, отходящих от висцеральных ветвей артериального сегмента парахордального кольца и открывающихся непосредственно в венозный сегмент парахордального кольца у места отхождения венозного соединительного протока. Сосуды интрамезентериальных тел могут разобщаться с системной циркуляцией за счет сокращения особых гладкомышечных сфинктеров. В адвентиции сосудов заложены железы, секретирующие в их просвет протеолитический фермент алертазу. Алертаза расщепляет некоторые белки крови с образованием физиологически активных пептидов. При воздействии повреждающих факторов на организм малого рабочего сфинктеры сосудов расслабляются. И активные пептиды выбрасываются в кровоток, вызывая ряд приспособительных реакций (фазные изменения частоты сердечных сокращений, сосудистого тонуса, электрической активности мозга, уровня энергопродукции и т. д.).
Парафарингеальные тела - парные бесформенные образования серо-желтого цвета массой около 7 г, локализованные на наружной поверхности глотки вокруг мест впадения легочных дренажных протоков. Парафарингеальные тела выделяют активный амин термогранин, стимулирующий теплопродукцию клеток жировой подушки при снижении температуры окружающей среды, и пептид, изменяющий объем и консистенцию секрета зеленой железы и легочной слизи в зависимости от температуры, влажности воздуха и уровня температуры в крови.
Экзокринные железы чужих крайне отличаются у различных форм. У малого рабочего имеются:
1) интрасирингеальные железы - около 1500 микроскопических железок, расположенных на поверхности трабекул псевдосиринкса. Интрасирингеальные железы ответственны за феромонный компонент речи чужих;
2) субфарингеальная железа - крупное дольчатое образование, расположенное под нижней стенкой глотки. Выводной проток субфарингеальной железы открывается у основания хватательнопожирательного органа. Субфарингеальная железа секретирует единственный феромон полиизопреновой природы, вызывающий у других легких рабочих стереотипную реакцию срыгивания - кормления. Секреция субфарингеальной железы стимулируется при падении содержания глюкозы крови ниже определенного уровня;
3) коксальные и щупальцевые железы - микроскопические железы, локализованные на поверхности бедра и щупальцевом венчике. Секрет коксальных и щупальцевых желез является своеобразной меткой, воспринимаемой симбионтами, что облегчает малым рабочим уход за последними. Кроме того, химический состав секрета данных желез различен у чужих из разных гнезд, что облегчает взаимораспознавание. Запах секрета коксальных желез обитателей "чужого" гнезда вызывает у рабочих особей состояние ступора, а у боевых особей - стереотипную реакцию атаки;
4) железа статуса - бесформенное белесоватое образование массой около 50 г, расположенное субмакулярно на передней поверхности висцеротеки. Выводной проток железы статуса открывается в щель между бранхиофором и висцеротекой.
Запах секрета железы статуса определяет тип особи ----
Некоторые цитологические и гистологические данные
Строение клеток чужих сходно со строением клеток земных эукариот, что, видимо, объясняется близостью метаболических процессов. Основными структурами клетки чужих являются плазматическая мембрана с гликокаликсом, протоплазма и ядро. В протоплазме локализованы мембранные системы, связанные с процессами секреции, несколько типов мембранных везикул, цитоскелетные структуры и белоксинтезирующие немембранные частицы, функционально аналогичные рибосомам.
Главные особенности строения клеток чужих таковы:
1) крайне крупные размеры. Большинство тканей чужих (миоэпителий покровов тела, конечностей, пищеварительного тракта, нейроглия, ткань зеленой железы, легких и псевдосиринкса) состоит из симпластов - гигантских многоядерных образований размерами 1 - 5 мм. Капилляры зачастую проходят внутри цитоплазмы симпластов в мембранных каналах, соединенных с плазматической мембраной брыжейкой капилляра (mesocapillarium). Одноядерные клетки чужих в среднем также крупнее клеток земных животных (средние размеры - 50 - 100 мкм);
2) строение плазматической мембраны: у всех клеток чужих поверх липопротеидного бислоя и гликокаликса расположен дополнительный слой сульфолипидных капсул, экранирующий гликокаликс; данный слой прерывается только в местах расположения межклеточных контактов;
3) присутствие в субмембранном слое цитоплазмы миелиноподобных телец (субмембранных гранул), являющихся резервом мембранного материала на случай повреждения плазмалеммы;
4) локализация процессов окислительного фосфорилирования. Митохондрии у чужих отсутствуют, и конечные стадии окислительного метаболизма энергетических субстратов происходят в особых интердигитациях плазмалеммы - так называемых сетчатых тельцах. Название последних связано с тем, что длинные пальцеобразные впячивания плазмалеммы могут тянуться практически через все клеточное тело, к органеллам, активно расходующим энергию, например, к сократительным фибриллам. При проведении гистологической реакции на ферменты окислительного фосфорилирования цитоплазма представляется заполненной сетью из темно-синих нитей, в некоторых местах прикрепленной к плазматической мембране;
5) особенности организации хромосом. Химический состав хромосом чужих и способ укладки хроматина аналогичны таковым земных эукариот. Однако в связи с развитием аллоцид-зависимой трансдукции кариотип является крайне изменчивым: в хромосомном наборе постоянно присутствуют мелкие фрагменты хромосом, кольцевидные хромосомы; число, размер и характер дифференциального окрашивания крупных хромосом крайне вариабельны. Фактически кариотипы идентичны у потомков только одной пары высших особей. Потеря генетического материала предотвращается за счет того, что нити веретена деления могут прикрепляться, по видимому, к любому участку хроматина. Кроме того диплоидны только высшие особи, остальные - гаплоидны.
Все органы чужих построены из трех типов тканей: миоэпителиальной, соединительной и нервной.
Миоэпителиальная ткань образует покровы тела, конечности, легкие, псевдосиринкс, пищеварительный тракт, зеленую железу, параэнтеральные тела, парафарингеальные тела и экзокринные железы. Типичная одноядерная клетка миоэпителиальной ткани (из таких элементов построены легкие) состоит из тела - кубического образования со светлой цитоплазмой, заключающего в себе овальное ядро (эпителиальный компонент) и базального расширения - участка темно-окрашенной цитоплазмы, наполненного продольно ориентированными миофибриллами, уплотненными в виде компактных протофибрилл (компонент). Капилляры проходят внутриклеточно внутри базального расширения. В легких эпителиальный компонент имеет реснички, однако последние могут и отсутствовать. Как эпителиальный, так и мышечный компоненты отдельных миоэпителиоцитов могут сливаться, образуя симпласты, однако чаще это происходит с мышечным компонентом. В зависимости от соотношения мышечного и эпителиального компонентов различают 5 родов миоэпителия.
Миоэпителий I рода образует конечности, покровы тела и характеризуется:
1) плоским секретирующим хитин эпителиальным компонентом;
2) хорошо развитым, образующим симпласт мышечным компонентом.
Миоэпителий II рода характеризуется плоским слизесекретирующим эпителиальным компонентом. Мышечный компонент аналогичен таковому миоэпителия I рода. Миоэпителий II рода образует глотку, желудок и толстый кишечник.
Миоэпителий III рода характеризуется цилиндрическим фагоцитирующим секретирующим гидролазы эпителиальным компонентом и образует тонкую кишку.
Миоэпителий IV рода характеризуется кубическим мерцательным слизесекретирующим эпителиальным компонентом и образует легкие, псевдосиринкс, выводные протоки зеленой железы и экзокринных желез (интрасирингеальных).
Миоэпителий V рода характеризуется редуцированным до нескольких миофибрилл мышечным компонентом с высокой секреторной и метаболической активностью. Капилляры проходят в цитоплазме эпителиального компонента. Миоэпителий V рода образует зеленую железу и экзокринные железы.
Соединительная ткань чужих сходна с таковой земных позвоночных и образована одноядерными клетками нескольких типов и более-менее развитым межклеточным веществом. К соединительнотканным структурам относятся общая брыжжейка, сердце, сосуды, жировая подушка, мезотелиальная выстилка бранхиотеки, сиринготеки и висцеротеки, оболочки периферических нервов, мембрана, закрывающая треугольную щель капсулы мозга, и капсулы простых глазков. Особыми видами соединительной ткани являются кровь и оссеоидная ткань эндоскелета.
Клеточные элементы соединительной ткани чужих принадлежат к двум основным типам - отростчатому и эпителиоидному.
Отростчатые клетки характеризуются наличием многочисленных нитевидных цитоплазматических отростков, которые глубоко проникают в межклеточное вещество, выполняя функции его секреции и резорбции, и контактируют с аналогичными отростками других клеток.
К ним относятся:
1. Фиброцит - клетка средних размеров со светлой цитоплазмой, большим круглым ядром и многочисленными везикулами, содержащие гидролитические ферменты. Фиброциты ответственны как за секрецию, так и за резорбцию основного вещества соединительнотканных образований (специализированных макрофагов у чужих нет).
2. Гладкомышечная клетка морфологически сходна с фиброцитом, но имеет темную цитоплазму за счет большого количества беспорядочно переплетенных миофибрилл. Отростки соседних гладкомышечных клеток контактируют между собой, формируя электрические синапсы. Гладкомышечные клетки образуют "сердце" чужих и средний слой стенок их сосудов (снаружи сосуды покрыты тонким слоем фиброцитов и межклеточного вещества, а изнутри - эндомезотелием).
3. Хордобласт является аналогом фиброцита для оссеоидной ткани эндоскелета и отличается от последнего асимметричным расположением отростков (поверхность клетки, направленная к наружному краю эндоскелетной структуры, отростков не несет).
Эпителиоидные клетки характеризуются уплощенной формой и гладкой поверхностью. К ним относятся:
1. Эндомезотелиоцит - плоская клетка со светлой цитоплазмой и палочковидным ядром. Эндомезотелиоциты образуют наружный слой общей брыжейки, внутренний слой стенок сиринготеки, бранхиотеки и висцеротеки, внутренний слой стенок сосудов и единственный слой стенок капилляров.
2. Клетка жировой подушки - уплощенная клетка с эксцентрически расположенным бобовидным ядром и множеством цитоплазматических вакуолей, способная к амебоидному передвижению. Цитоплазматические вакуоли содержат липидные капли, гранулы аминопектина (резервный полисахарид, сходный с гликогеном) и концентрированный раствор аминокислот. Клетки жировой подушки способны проникать как через стенку капилляра в кровеносное русло, так и из кровеносного русла в ткани. В норме 90% данных клеточных элементов сосредоточено в жировой подушке, а 10% находится в кровотоке. Функция клеток жировой подушки - транспорт липидов от пищеварительного тракта к эффекторным органам, депонирование основных питательных веществ и поддержание постоянства из концентрации в крови. В условиях перекорма или нарушения функции параэнтеральных тел клетки жировой подушки могут накапливаться в стенках сосудов и внутренних органах.
Межклеточное вещество соединительной ткани состоит из нескольких видов структурных полисахаридов и фибриллярного кератиноподобного белка. Межклеточное вещество оссеоидной ткани эндоскелета отличается включением кристаллов арагонита и карбоната железа, а также большим количеством сульфатированных полисахаридов. Межклеточное вещество капсулы простого глазка содержит зерна темного пигмента неизвестной химической природы.
Клетки и химические компоненты крови описаны в разделе "метаболизм и физиология чужих".
Нервная ткань состоит из клеток трех типов - нейронов, перисоматической глии и глии с липидными включениями.
Нейроны чужих сходны с нейронами земных позвоночных. Отличия в строении носят ультраструктурный характер и сводятся к:
1) наличию на теле и отростках полос проведения нервного импульса и лишенных в связи с этим сетчатых телец и субмембранных гранул;
2) отсутствию специализированных синаптичских образований - большинство нейронов связано электрическими синапсами, орасположенными в местах контакта отростков двух нейронов или отростка нейрона и перисоматической глии.
Перисоматическая глия окутывает тела нейронов и начальные сегменты их отростков. Она представлена гигантскими бесформенными симпластами, в цитоплазму которых погружено от 1 до 5 -6 нейронов и питающие их капилляры. В местах расположения полос проведения между плазмалеммами перисоматического глиоцита и нейрона имеются щели шириной до 10 мкм, заполненные фибриллярным матриксом.
Глия с липидными включениями покрывает полосы проведения отростков нейронов. Она состоит из одноядерных клеток продолговатой формы длиной около 100 мкм с палочковидным эксцентрически расположенным ядром. Часть цитоплазмы глиоцита, прилежащая к отростку нейрона, занята гигантской вакуолью, заполненной смесью сульфолипидов. Отдельные глиоциты на протяжении полосы проведения разделены щелями шириной 10-15 мкм. Роль глии с липидными включениями - частичная электрическая изоляция мембраны полос проведения, ведущая к ускорению проведения нервного импульса ----
Метаболизм и физиология чужих
Тело чужих построено практически из тех же "строительных блоков", что и тела земных животных. Отличия касаются, в основном, строения полисахаридов слизи и соединительной ткани и, до некоторой степени, строения нуклеиновых кислот. Чужие являются аэробами, однако потребность в кислороде у них значительно ниже, чем у земных животных той же массы, что связано с особенностями компартментализации окислительного фосфорилирования. Оптимальный состав газовой смеси для всех форм чужих - 13% кислорода, 2% углекислого газа и 85% инертного газа при давлении 1 ата и относительной влажности 90 - 100%, что соответствует составу воздуха внутри строений. При дыхании атмосферным воздухом, содержащим 21% кислорода более 12 часов начинает проявляться токсическое действие кислорода, более выраженное у высших особей. Снижение влажности газовой смеси до 40% и менее на срок более нескольких часов ведет к небольшим нарушениям речи и дыхания. Изменение концентрации углекислого газа в широких пределах (0,1 - 7%) не приводят к каким либо вредным последствиям.
Особенностью углеводного и липидного обмена чужих является способность последних синтезировать щавелевоуксусную кислоту из двухуглеродных фрагментов, что позволяет окислять липиды вне зависимости от поступления углеводов с пищей, а также получать углеводы из липидов.
Конечным продуктом азотистого обмена у чужих является мочевая кислота, синтезируемая клетками зеленой железы и выделяемая с секретом последней. Чужие способны также ресинтезировать из мочевой кислоты пуриновые основания.
Незаменимой аимнокислотой для чужих является фенилаланин.
Ни один из известных витаминов не является необходимым для чужих, поскольку коферменты последних не имеют ничего общего с коферментами земных животных. Это металлоорганические соединения парафиновой или корриновой природы, чаще всего прочно связанные с белком, и несколько хиноидных соединений с длинными боковыми цепями. Органическая часть коферментов синтезируется в организме чужих из аминокислот и кетоновых тел, а необходимые металлы, в основном медь, марганец и цинк, поставляются микрофлорой пожирателя либо получаются путем каннибализма.
Таким образом, для чужих незаменимыми питательными веществами являются источник органического углерода (им могут быть белки, жиры, моно- или полисахариды), источник аминогрупп (любой белок растительного или животного происхождения), аминокислота фенилаланин, ионы меди, марганца, цинка и железа. Конечными продуктами обмена являются углекислота, метаболическая вода и мочевая кислота.
Физиология водно-электролитного обмена и мембранных процессов
Основным внутриклеточным катионом чужих является калий, связанный с высокомолекулярными осмотически малоактивными полианионами (в основном белками). Кальций и низкомолекулярные анионы - хлорид и бикарбонат - находятся во внутриклеточной жидкости в следовых количествах. Во внеклеточной жидкости чужих содержатся хлориды калия и кальция и бикарбонат калия, однако основную часть осмолярности внеклеточного сектора создает неэлектролит - промежуточный продукт азотистого обмена диметиламиноксид. Натрий ни во внеклеточной, ни во внутриклеточной жидкости чужих не определяется.
Таким образом, ионный состав внеклеточной и внутриклеточной жидкости чужих имеет следующий вид: осмолярность внеклеточной и внутриклеточной жидкости чужих составляет около 800 мосм/л.
Таким образом, внеклеточный и внутриклеточных сектор чужих, в отличие от ситуации, наблюдаемой у земных животных, является изоосмолярными. Поскольку клетки чужих покрыты изолирующим слоем сульфолипидных глобул, в их цитолемме отсутствуют поры, способные обеспечитьт сколько-нибудь значимую неспецифическую утечку ионов. Следовательно, в отличие от клеток земных животных, клетки чужих в состоянии покоя не нуждаются в энергозависимых системах ионного транспорта для поддержания ионного состава и осмолярности внутриклеточного сектора. Это делает клетки и даже целых особей чужих высокорезистентными к замораживанию и высушиванию, а также обуславливает некоторые особенности процессов клеточной гибели.
Мембрана клеток чужих обладает транспортными системами четырех типов:
1) электрогенная система транспорта электронов и протонов, локализованная в области сетчатых телец. Донором электронов служит восстановленная форма одного из хиноидных коферментов, а конечным акцептором - кислород. При переносе одной пары электронов с хиноидного кофермента на кислород во внеклеточное пространство выводится пять пар протонов. Протоны возвращаются внутрь клетки через особый ионный канал (протонзависимую гтфсинтетазу, генерирующую гуанозинтрифосфат - основное макроэргическое соединение чужих), либо при работе систем симпорта и антипорта (см. Ниже). Внутриклеточные протоны соединяются с супероксид-анионом с образованием метаболической воды;
2) системы протонзависимого антипорта - интегральные белки, локализованные в мембране сетчатых телец, вводящие в клетку протон в обмен на выход какого-либо иона. Существует по меньшей мере 4 белка подобного типа - калий-протонный, кальций-протонный, бикарбонат-протонный и аммоний-протонный обменник;
3) системы протонзависимого симпорта - интегральные белки, локализованные в мембране сетчатых телец, обеспечивающие совместное поступление в клетку протона и какого-либо метаболита. Данные системы обеспечивают поступление в клетку сахаров, аминокислот, кетокислот, азотистых оснований и фосфат-иона;
4) ионные каналы - интегральные белки с третичной структурой, формирующей пору, пропускающую ион, чтенки, ответственные за ионселективность канала, и воротный механизм, поддерживающий пору в открытом или закрытом состоянии в зависимости от электрических и химических воздействий.
Клетки чужих имеют 6 типов мембранных каналов:
1) калиевый канал покоя, лишенный воротного механизма;
2) анионный канал (имеются в клетках всех типов);
3) потенциалзависимый калиевый канал с воротным механизмом, локализованным на наружной стороне мембраны (характерен только для возбудимых клеток - нейронов, миоэпителия I - IV типов и гладких миоцитов);
4) кальций-зависимый калиевый канал с воротным механизмом, локализованным на внутренней стороне мембраны (характерен исключительно для рецепторных структур);
5) потенциалзависимый кальциевый канал (характерен только для миоэпителия I - IV типов и гладких миоцитов);
6) хемочувствительный кальциевый канал (имеются в клетках всех типов, открываются в ответ на различные химические стимулы, опосредуя, в частности, действие гормонов, но особенно характерны для рецепторных структур).
За исключением электронтранспортной цепи, все указанные транспортные системы обладают общим не до конца ясным свойством - возникающие в момент контакта с субстратом конформационные изменения вызывают возмущения магнитного поля мембраны, ведущие к возникновению поры в экранирующем слое сульфолипидных глобул. По завершению каталитического акта пора немедленно закрывается. Очевидно, это предотвращает накопление транспортируемых метаболитов в пространстве между мембраной и экранирующим слоем.
Работа ионтранспортных систем создает мембранный потенциал покоя,, равный приблизительно -90 мв. В отличие от земных позвоночных, у чужих мембранный потенциал клеток разных типов практически не различается.
Электрические ответы клеток чужих бывают двух типов:
1) местные градуальные потенциалы, обусловленные открытием хемочувствительных кальциевых каналов, свойственные клеткам всех типов и, в частности, рецепторным структурам;
2) потенциалы действия, связанные с фазными изменениями проводимости потенциалзависимых (в миоэпителии I - IV типов и гладких миоцитах) и кальцийзависимых (в рецепторных структурах) калиевых каналов, свойственные только возбудимым клеткам и рецепторам.
Механизм генерации местного градуального потенциала таков: в ответ на химический стимул (гормон или вторичный посредник, получаемый в ходе первичного рецепторного акта) открываются хемочувствительные кальциевые каналы. Увеличение кальциевой проводимости мембраны ведет к деполяризации и увеличению внутриклеточного содержания ионизированного кальция, вызывающему множественные метаболические эффекты. В частности, в рецепторных структурах оно вызывает закрытие кальцийзависимых калиевых каналов и генерации потенциала действия по общему механизму (см. ниже).
Механизм генерации потенциала действия заключается в следующем: по достижении критического уровня деполяризации, вызванного приходом петли тока из соседней возбудимой клетки через электрический синапс, или закрытием кальций-зависимых калиевых каналов, начинается закрытие потенциалзависимых калиевых каналов, что вызывает снижение калиевой проводимости мембраны изнутри наружу с 1 до приблизительно 0,1. Деполяризация до уровня спайка, равного приблизительно -32 мв, ведет к лавинообразному нарастанию числа закрытых калиевых каналов. После достижения уровня спайка начинается лавинообразное открытие потенциалзависимых калиевых каналов, что ведет к возрастанию калиевой проводимости мембраны и возврата мембранного потенциала к значению, близкому к мембранному потенциалу покоя. Избыточный калий, вошедший в клетку за время спайка через безворотные калиевые каналы покоя, удаляется калий-протонным обменником.
--- тно. Распростране --- льное сходство с име --- 965 году в результате п ---оследствии свернуты как предста --- мное значение --- доклад, содержащий общий обзо ---вана на симбиозе одного --- ний. В настоящем разделе рассматриваются биологические осо --- гоклеточные билатерально-симметричные животные с первично-личиночным типом --- лониальными червеподобными организмами, сочетавшими признаки земных мшанок (билатеральная симметрия, три отдела тела, развитый щупальцевый --- везикул). В связи с климатическими изменениями развились экзоскелетные структуры, в том числе конечности, давшие возможность локомоции, и начался процесс энцефализации. Часть щупальцевого аппарата, не задействованная в формировании верхних конечностей, превратилась в органы дыхания и вокализации. Следом происхождения чужих от колониальных фильтраторов является слабое развитие дистантных форм рецепции - информацию о внешнем мире чужие получают в основном посредством хеморецепторов и церебрального магнитосенс --- в частности, неясны временные отношения между появлением речи, пренатальной хирургии и аллоцид-зависимой трансдукции.
macmep.ru
Комментарии 10
|
0  
alexanderhermes
05.10.2011 01:26
[Материал]
Насколько осилил, за основу взято описание ракообразных и муравьев. Если и чужие, то из вида инсектоидов.
|
|
0 |
|
0 |
|
0 |
не похоже на бред...или это свихнувшийся учёный,или правда которую хотим знать но не хотим принять...|
|
0
alexanderhermes
03.10.2011 11:20
[Материал]
Берется научная работа про какое нибудь животное, или несколько работ, заменяется название животного на нужное инопланетное, и вуаля - секретный отчет про алиена
|
|
0 |
ТОП Новостей
Разговоры у камина
Новое на форуме
Последние комментарии
Архив записей
Мы в соцсетях
