Нейронный шум показывает неопределенность наших воспоминаний

В момент между чтением телефонного номера и вводом его в телефон вы можете обнаружить, что цифры загадочным образом сбились с пути - даже если вы запомнили первые цифры, последние все равно могут непонятным образом расплыться. Была ли цифра 6 перед цифрой 8 или после нее? Вы уверены?

Удержание таких обрывков информации достаточно долго для того, чтобы действовать в соответствии с ними, опирается на способность, называемую визуальной рабочей памятью. В течение многих лет ученые спорили о том, есть ли в рабочей памяти место только для нескольких объектов одновременно, или же в ней просто мало места для деталей: Возможно, возможности нашего разума распределены между несколькими кристально чистыми воспоминаниями или множеством более сомнительных фрагментов.

Неопределенность в рабочей памяти может быть связана с удивительным способом, которым мозг отслеживает и использует двусмысленность, говорится в недавней статье исследователей неврологии из Нью-Йоркского университета в журнале Neuron. Используя машинное обучение для анализа сканирования мозга людей, выполняющих задание на запоминание, они обнаружили, что сигналы кодируют оценку того, что, по их мнению, они видели, а статистическое распределение шума в сигналах кодирует неопределенность воспоминаний. Неопределенность ваших восприятий может быть частью того, что ваш мозг представляет в своих воспоминаниях. И это ощущение неопределенности может помочь мозгу принимать лучшие решения о том, как использовать свои воспоминания.

Результаты исследования свидетельствуют о том, что "мозг использует этот шум", - сказал Клейтон Кертис, профессор психологии и неврологии Нью-Йоркского университета и один из авторов новой работы.

Эта работа пополняет растущее число доказательств того, что, даже если люди в своей повседневной жизни не очень хорошо разбираются в статистике, мозг регулярно интерпретирует свои сенсорные впечатления о мире, как текущие, так и вспоминаемые, с точки зрения вероятности. Это открытие предлагает новый способ понять, какое значение мы придаем нашему восприятию неопределенного мира.

Предсказания на основе прошлого

Нейроны в зрительной системе загораются в ответ на определенные виды, такие как наклонная линия, определенный узор, или даже автомобили или лица, посылая сигнал остальной нервной системе. Но сами по себе отдельные нейроны являются шумными источниками информации, поэтому "маловероятно, что отдельные нейроны являются валютой, которую использует мозг, чтобы сделать вывод о том, что именно он видит", - сказал Кертис.

Более вероятно, что мозг объединяет информацию, полученную от популяций нейронов. Важно понять, как он это делает. Например, он может усреднять информацию от клеток: Если при виде угла в 45 градусов одни нейроны срабатывают наиболее сильно, а другие - в 90 градусов, то мозг может взвесить и усреднить их сигналы, чтобы представить угол в 60 градусов в поле зрения глаз. Или, возможно, мозг придерживается принципа "победитель получает все", когда наиболее сильно работающие нейроны воспринимаются как индикаторы того, что воспринимается.

"Но есть новый способ думать об этом под влиянием теории Байеса", - сказал Кертис.

Теория Байеса, названная в честь ее разработчика, математика XVIII века Томаса Байеса, но независимо открытая и популяризированная позднее Пьером-Симоном Лапласом, включает неопределенность в свой подход к вероятности. Байесовский вывод рассматривает, насколько уверенно можно ожидать наступления того или иного результата, учитывая то, что известно об обстоятельствах. В применении к зрению такой подход может означать, что мозг воспринимает нейронные сигналы путем построения функции вероятности: Основываясь на данных из предыдущего опыта, каковы наиболее вероятные достопримечательности, вызвавшие данный паттерн стрельбы?

Лаплас признал, что условные вероятности являются наиболее точным способом говорить о любом наблюдении, а в 1867 году врач и физик Герман фон Гельмгольц связал их с расчетами, которые наш мозг может производить во время восприятия. Однако мало кто из нейробиологов уделял много внимания этим идеям до 1990-х и начала 2000-х годов, когда исследователи начали обнаруживать, что люди делают что-то похожее на вероятностные выводы в поведенческих экспериментах, а байесовские методы начали оказываться полезными в некоторых моделях восприятия и двигательного контроля.

"Люди начали говорить о том, что мозг является байесовским", - сказал Вэй Цзи Ма, профессор нейронауки и психологии Нью-Йоркского университета и еще один из авторов новой статьи в Neuron.

В обзоре 2004 года Александр Пуже (ныне профессор неврологии в Женевском университете) и Дэвид Книлл из Рочестерского университета привели доводы в пользу "гипотезы байесовского кодирования", которая утверждает, что мозг использует распределения вероятностей для представления сенсорной информации.

Сканирование воспоминаний

В то время не было почти никаких доказательств этого из исследований нейронов. Но в 2006 году Ма, Пуже и их коллеги из Рочестерского университета представили убедительные доказательства того, что популяции смоделированных нейронов могут выполнять оптимальные вычисления байесовского вывода. Дальнейшая работа Ма и других исследователей в течение последних десяти лет дала дополнительные подтверждения с помощью электрофизиологии и нейровизуализации, что теория применима к зрению, используя программы машинного обучения, называемые байесовскими декодерами, для анализа реальной нейронной активности.

Неврологи использовали декодеры для предсказания того, на что смотрят люди, по данным фМРТ (функциональной магнитно-резонансной томографии) их мозга. Программы можно обучить находить связи между представленным изображением и картиной кровотока и нейронной активности в мозге, которая возникает, когда человек видит это изображение. Вместо того чтобы делать одно предположение - например, что испытуемый смотрит под углом 85 градусов, - байесовские декодеры создают распределение вероятностей. Среднее значение распределения представляет собой наиболее вероятное предсказание того, на что смотрит испытуемый. Стандартное отклонение, которое описывает ширину распределения, как полагают, отражает неуверенность субъекта в том, что он видит (85 градусов или может быть 84 или 86?).

В недавнем исследовании Кертис, Ма и их коллеги применили эту идею к рабочей памяти. Сначала, чтобы проверить, может ли байесовский декодер отслеживать воспоминания людей, а не их восприятие, они заставили испытуемых в аппарате фМРТ смотреть в центр круга с точкой по его периметру. После того как точка исчезла, добровольцев попросили перевести взгляд туда, где, по их воспоминаниям, находилась точка.

Исследователи предоставили дешифратору фМРТ-изображения 10 областей мозга, вовлеченных в зрение и рабочую память, сделанные во время выполнения задачи на запоминание. Команда посмотрела, соответствуют ли средние значения распределений нейронной активности данным памяти - где, по мнению испытуемых, находилась точка - или же они отражают место, где точка была на самом деле. В шести областях средние значения действительно более точно соответствовали воспоминаниям, что позволило провести второй эксперимент.

Гипотеза байесовского кодирования предполагает, что ширина распределений по крайней мере в некоторых из этих областей мозга должна отражать уверенность людей в том, что они помнят. "Если оно очень плоское, и вы с одинаковой вероятностью будете отталкиваться как от крайних точек, так и от середины, то ваша память должна быть более неопределенной", - сказал Кертис.

Чтобы оценить неуверенность людей, исследователи попросили их заключить пари о том, что они помнят расположение точки. У испытуемых был стимул быть точными и аккуратными - они получали больше очков, если угадывали меньший диапазон местоположений, и не получали очков, если упускали реальное местоположение. Ставки, по сути, были самоотчетной мерой их неуверенности, поэтому исследователи могли искать корреляции между ставками и стандартным отклонением распределения дешифратора. В двух областях зрительной коры, V3AB и IPS1, стандартное отклонение распределения было последовательно связано с величиной неопределенности людей.

Зашумленные измерения

Наблюдаемые закономерности активности могут означать, что мозг использует те же нейронные популяции, которые кодируют память об угле, для кодирования уверенности в этой памяти, а не хранит информацию о неопределенности в отдельной части мозга. "Это эффективный механизм", - сказал Кертис. "Вот что действительно замечательно, потому что это совместно закодировано в одной и той же вещи".

Тем не менее, "нужно понимать, что фактическая корреляция очень низкая", - сказал Пол Бэйс, нейробиолог из Кембриджского университета, который также изучает зрительную рабочую память. По сравнению со зрительной корой, фМРТ-сканирование очень крупнозернистое: Каждая точка данных при сканировании отражает активность тысяч, возможно, даже миллионов нейронов. Учитывая ограничения технологии, примечательно, что исследователи вообще смогли сделать те наблюдения, которые были сделаны в этом исследовании.

"Мы используем очень шумное измерение, чтобы разделить очень крошечную вещь", - сказал Хсин-Хунг Ли, постдокторант Нью-Йоркского университета и первый автор новой работы. Будущие исследования, по его словам, могут прояснить корреляции, вызвав более широкий диапазон неопределенности во время выполнения задания, с некоторыми изображениями, в которых испытуемые могут быть полностью уверены, и другими, которые вызывают у них неуверенность.

Как бы ни были интригующи полученные результаты, они могут быть лишь предварительным и частичным ответом на вопрос о том, как кодируется неопределенность. "Эта работа доказывает один конкретный вариант, который заключается в том, что неопределенность кодируется в уровне активности [в группах нейронов]", - сказал Бэйс. "Но с помощью фМРТ можно сделать лишь очень многое, чтобы продемонстрировать, что происходит именно это".

Возможны и другие интерпретации. Возможно, память и ее неопределенность хранятся не одними и теми же нейронами - нейроны неопределенности могут просто находиться рядом. Или, возможно, что-то другое, кроме стрельбы отдельных нейронов, сильнее коррелирует с неопределенностью, но это невозможно определить с помощью существующих методов. В идеале, различные типы доказательств - поведенческие, вычислительные и нейронные - должны выстроиться в ряд и привести к одному и тому же выводу.

Но идея о том, что мы все время ходим с вероятностными распределениями в голове, обладает определенной красотой. И, вероятно, не только зрение и рабочая память структурированы подобным образом, считает Пуже. "Эта байесовская теория является чрезвычайно общей", - сказал он. "Здесь действует общий вычислительный фактор", независимо от того, принимает ли мозг решение, оценивает, голодны ли вы, или прокладывает маршрут.

Однако если вычисление вероятностей является такой неотъемлемой частью нашего восприятия и мышления о мире, почему люди приобрели репутацию людей, плохо разбирающихся в вероятностях? Известные исследования, в первую очередь в области экономики и поведенческих наук, показали, что люди совершают огромное количество ошибок при оценке, что приводит к переоценке вероятности наступления одних опасных событий и недооценке других. "Когда вы просите людей оценить вероятность в явном и устном виде, они не справляются. Другого слова не подберешь", - говорит Пуже.

Но такая оценка, которая может быть представлена в виде словесных задач и диаграмм, зависит от когнитивной системы в мозге, которая развилась гораздо позже, чем система, используемая для задач, подобных той, что была в данном исследовании, говорит Ма. Восприятие, память и двигательное поведение были отточены в результате гораздо более длительного процесса естественного отбора, в ходе которого неспособность заметить хищника или неверная оценка опасности означали смерть. В течение многих веков способность делать мгновенное суждение о запомнившемся восприятии, возможно, включая оценку его неопределенности, поддерживала жизнь наших предков.