Способность прогнозировать будущее у беспозвоночных

Биолог Варвара Дьяконова о памяти млекопитающих, аверсивном рефлексе и мухе дрозофиле

Способность беспозвоночных прогнозировать будущее — это очень сложный вопрос, поэтому у ученых встречаются диаметрально противоположные мнения на это счет. Большая часть нейрофизиологов, работающих с млекопитающими и человеком, убеждены, что функция прогнозирования связана с префронтальной корой, поэтому наличие такой способности у беспозвоночных — абсурд. С другой стороны, есть те, кто утверждает, что любой живой организм не может выжить без формирования ожиданий и прогнозов в отношении будущего.

С этой теорией связано имя британского нейробиолога Карла Фристона. Прогнозы у простых организмов и у более сложных могут различаться. Например, одноклеточные организмы не используют сознание, чтобы строить прогнозы, однако формировать ожидание в отношении будущих событий и заранее готовиться они пытаются. Главная сложность — увидеть эти способности в реальном эксперименте. Например, увидеть такие способности у беспозвоночных, чья биологическая система строит некоторые внутренние модели будущего и пытается подготовиться к этому. 

Прогнозирование у позвоночных

Для начала еще несколько слов о вероятностном прогнозировании у позвоночных. Совсем недавно появились интересные работы, которые показали, что наша префронтальная кора хорошо знает законы статистики. Если мы возьмем статистическую программу и строго посчитаем вероятность появления какого-то события, а потом попросим человека, который не знает законов статистики, просто оценить вероятность этого события, то окажется, что его оценка будет близка к статистической. С биологической точки зрения это неудивительно, потому что все организмы живут в мире вероятностей. Отсутствие механизмов формирования вероятностных ожиданий — большая угроза для выживания. 

После знакомства с таким исследованием на людях возникает вопрос о наличии схожих способностей у других млекопитающих. В отличие от человека, другие млекопитающие не могут сказать, с какой вероятностью они оценивают появление некого события в своей жизни. Но несколько лет назад придумали специальную модель, с помощью которой можно понять, насколько животное уверено, что что-то положительное должно случиться в его жизни, по тому, насколько долго оно готово ждать этого события.

Например, крыса или мышь учатся выполнять какую-то задачу, и в зависимости от того, как они оценивают правильность своего решения, они будет ждать подкрепления дольше или меньше. Такую модель использовали, чтобы изучить поведение мышей и крыс, связанное с вероятностным прогнозированием и уверенностью в правильности выбора. Исследования с использованием этой модели показали механизмы работы некоторых нейромодулирующих систем.

Кроме «объективных расчетов» на уверенность и оценку вероятности того, что должно произойти, влияет и внутреннее состояние. Чем выше пищевая мотивация, тем в большую сторону может смещаться уверенность, что необходимое пищевое подкрепление поступит, даже если это подкрепление появляется с вероятностью ниже, чем в эксперименте.

Прогнозирование у беспозвоночных
Вернемся к беспозвоночным. Сегодня говорят об элементарной форме прогнозирования у беспозвоночных, которая связана с формированием ожиданий на основании необычного опыта в прошлом. Японские ученые для изучения этой формы прогнозирования использовали модель с обучением улитки.

Ученые вырабатывали у улитки классический аверсивный рефлекс. Сначала давали ей сахарозу, а потом наказывали улитку за пищевые движения радулой (радула — пищевой аппарат улитки). После нескольких повторений животные переставали реагировать пищевой реакцией на вкусный пищевой стимул.

Оказалось, если долго не кормить улиток, то они перестают учиться и следовать этой аверсивной реакции. В этом есть биологический смысл: когда ты очень голоден, то лучше что-нибудь съесть, пусть тебя даже за это накажут. И если ты не учишься в такой ситуации, это не значит, что ты не можешь учиться, — это показатель того, что биологическая система принимает решение,  учиться или нет, тому, что происходит здесь и сейчас.

Самое интересное в этой модели связано с другим следствием. Очень голодных улиток не кормили в течение пяти дней, а затем стали снова кормить, и ученые заметили, что в таких условиях даже через двое суток интенсивного кормления, когда улитки уже сытые, они все равно отказываются учиться аверсивной реакции на пищевой стимул, они продолжают вести себя как смертельно голодные.

Анализ этих явлений показал, что единственное правдоподобное объяснение, которое ложится на эту схему, состоит из двух частей. Во-первых, улитки запомнили этот длительный эпизод голодания. Во-вторых, их биологическая система не исключает возможного повторения такой ситуации. В итоге модель, которую строит животное об окружающем мире, изменилась, после того как в этот окружающий мир добавили серьезное возмущение, и даже после исчезновения непривычного события память о нем сохраняется. Животные строят свои внутренние модели в соответствии с этим недавним прошлым. Если продолжать кормить животное дальше, то к двенадцатому дню они снова изменят свое поведение. 

Существует другая модель поведения беспозвоночных, которая связана с исследованиями мухи дрозофилы. Согласно этой модели, когда в лабораторной колонии мух появляется хищник, мухи тормозят репродуктивное поведение, и этот эффект сохраняется долго. Мухи в течение какого-то времени после непривычного события продолжают вести себя так, как будто хищник все еще рядом. Также оказалось, что мухи способны не только помнить и менять свои прогностические системы, но и сообщать об этом окружающим мухам. Если взять муху, которая встретила хищника, и потом посадить ее к «наивным» мухам, через некоторое время все мухи будут вести себя осторожно, тоже приостановят откладку яиц.

Ученые доказали, что этот эффект видоспецифичный. Если посадить наивных мух другого вида к мухам, которые видели хищника, то эта информация не передается. Но если мухи другого вида какое-то время поживут вместе с мухами первого вида, то они научаются друг друга понимать, и информация о хищниках будет передаваться. Эти работы стали настоящим открытием даже для биологов, которые много работали с дрозофилами.

В нашей лаборатории мы планируем провести исследование, чтобы подтвердить или опровергнуть предположение о том, что аналогично ситуациям с изменением памяти в этих моделях будут меняться индивидуальные свойства определенных нейронов.