Обильно испражняющиеся бегемоты превратили водоемы в метакишечник

Биологи обнаружили, что обильно испражняющиеся бегемоты создают в водоемах идеальные условия для анаэробных бактерий из собственного кишечника. В результате симбиотические микроорганизмы, оказавшиеся вне тела хозяина, не просто выживают, но образуют активные сообщества, которые влияют на химический состав воды. В статье, опубликованной в журнале Scientific Reports, исследователи называют эту ситуацию термином «метакишечник».

Обыкновенные бегемоты (Hippopotamus amphíbius) — одни из самых крупных травоядных Африки. Неудивительно, что эти звери оказывают значительное влияние на местные экосистемы. Например, они обеспечивают перенос питательных веществ и энергии между пастбищами, где кормятся по ночам, и пресными водоемами, в которых отдыхают и испражняются в светлое время суток. Помет бегемотов служит удобрением и пищей для различных водных микроорганизмов, беспозвоночных и рыб. Однако при высокой плотности этих травоядных их экскременты в больших количествах накапливаются на дне и активно разлагаются, в результате чего в нижних слоях воды резко падает концентрация кислорода. Восстанавливается она лишь после притока свежей воды.

Команда биологов под руководством Кристофера Даттона (Christopher L. Dutton) из Йельского университета предположила, что придонные слои водоемов, в которых по вине бегемотов снизилась концентрация кислорода, могут быть идеальной средой обитания для анаэробных симбиотических бактерий из кишечника этих травоядных. Чтобы проверить, так ли это, исследователи отправились на кенийский отрезок реки Мара. Здесь обитает более 4000 бегемотов, которые держатся на примерно 170 участках реки — так называемых прудах.

В 2016-2017 годах исследователи собрали и проанализировали свежие фекалии десяти бегемотов из четырех прудов, расположенных на значительном расстоянии друг от друга. Оказалось, что состав микробиома экскрементов, а значит, и кишечника, у разных особей очень похож. Во всех образцах доминировали бактерии из типов Firmicutes, Bacteroidetes, Proteobacteria и Tenericutes. В частности, авторы обнаружили присутствие видов из родов Macellibacteroides, Acinetobacter, Bacteroides и Lysinibacillus.

Также Даттон и его коллеги изучили образцы воды из двенадцати прудов. Исследователям удалось выяснить, что микробные сообщества придонных слоев воды заметно отличаются друг от друга в водоемах с низким, средним и высоким притоком фекалий бегемотов (p=0,002). Например, видовой состав бактерий в прудах с высоким притоком экскрементов имеет больше общего с кишечным микробиомом бегемотов, чем с микробными сообществами прудов, где эти травоядные отсутствуют. Дополнительный анализ продемонстрировал отличия в химическом составе разных прудов. В частности, в водоемах, куда поступает много помета бегемотов, наблюдаются высокие концентрации сульфатов и метана, а также высокий уровень биологического потребления кислорода и высокий окислительно-восстановительный потенциал.

Микробные сообщества на участках реки, расположенных выше по течению относительно прудов с бегемотами, оказались более разнообразными, чем сообщества самих этих прудов. При этом на разных участках реки доминируют разные таксоны бактерий. Например, представители класса Alphaproteobacteria наиболее многочисленны выше по течению от прудов с бегемотами, а микроорганизмы из рода Dechloromonas предпочитают участки ниже таких прудов. Бактерии из типа Chloroflexi, класса Bacteroidia, отрядов Bacteroidales и Desulfobacterales, семейств Desulfobulbaceae и Porphyromonadaceae, а также родов Desulfobulbus и Macellibacteroides наиболее многочисленны в прудах с бегемотами.

Восемьдесят семь таксонов бактерий встречаются и в фекалиях бегемотов, и в прудах, куда те поступают в большом количестве, но не на участках непосредственно выше по течению. В основном это представители типов Firmicutes и Bacteroidetes, типичные кишечные симбионты животных. Среди них облигатные анаэробы из родов Clostridia, Macellibacteroides, а также из семейства Prevotellaceae. При этом присутствие представителей типа Firmicutes и рода Macellibacteroides положительно коррелирует с высокими уровнями биологического потребления кислорода, а также высокой концентрацией углекислого газа, метана, сероводорода и некоторых других соединений и отрицательно коррелирует с концентрацией кислорода.

Когда в пруд с высоким притоком фекалий бегемотов поступает свежая вода (такое происходит примерно раз в месяц), уровень кислорода здесь временно повышается. Даттон и его соавторы на примере трех водоемов проанализировали, как меняется при этом видовой состав микроорганизмов. Сразу после поступления свежей воды микробное сообщество каждого пруда приобрело сходство с сообществом выше по течению. Тем не менее, благодаря жизнедеятельности бегемотов между ними вскоре вновь накопились различия (интересно, что часть анаэробных бактерий, отмеченных на этом этапе, происходили не из кишечника бегемотов, а из неизвестного источника; возможно, это свободноживущие анаэробные виды, которые в дальнейшем проиграли конкуренцию симбиотическим бактериям). Когда через некоторое время в пруд поступила новая порция свежей воды, процесс повторился.

Результаты исследования свидетельствуют, что бегемоты создают в прудах подходящие условия для многих бактерий из их собственного кишечника. В результате симбиотические микроорганизмы, оказавшиеся вне тела хозяина, не просто выживают, но формируют целые сообщества и поддерживают активный метаболизм, что сказывается на химическом составе водоемов. Возможно, бактерии бегемотов также колонизируют организмы живущих здесь же беспозвоночных и рыб, позволяя им эффективнее переваривать пищу.

Учитывая высокое сходство микробных сообществ в кишечнике бегемотов и в прудах, куда эти травоядные обильно испражняются, авторы назвали эту систему метакишечником. Они предполагают, что другие представители пресноводной мегафауны также могут обогащать водоемы собственными симбиотическими бактериями. Если эта идея верна, то такие виды играют в пресноводных экосистемах еще более значительную роль, чем считалось ранее — а их исчезновение наносит сообществам дополнительный вред.